Диссертация (Изменение реактивности организма животных под действием высокомолекулярного полисахаридного комплекса), страница 3

Двигательная активность животного в разныхусловиях контролируется сложными физиологическими механизмами. В то жевремя «активность в открытом поле» имеет другую генетическую архитектуру.При обсуждении часто используютадаптивный и/или функциональныйпризнак, что свидетельствует о приспособленности организма [Дремина Е.С.,Шаров В.С., Владимиров Ю.А., 1995; Crabbe J.C., Phillips T.J., Gallaher E.J., etal., 1996]. Тестирование мышей селектированных линий при красном светепрактически нивелировало различия в уровне активности. В настоящее время1213исследования проводят на молекулярном и физиологическом уровнях с учетомгенетической компоненты изменчивостиповедения [Holliday R., McfarlandG.A., 1997; Maiti P.K., Kar A., 1997].

Когда признак отдален от первичногоэффектагенанесколькимиобнаруживается влияние"ярусами"биохимическихпроцессов,тогена не только на исследуемый признак, но и настроение, функции и поведенческие реакции организма – плейотропия[Салимов Р.М., 1998; Anisimov V.N., Mylnikov S.V., Khavinson V. Kh.,1998].Другие гены, отдаленные от первичного эффекта, как правило, находятся подвлиянием значительного числа генов. Это так называемые количественныепризнаки — рост, масса, плодовитость, признаки поведения [Полетаева И.И.,Плескачева М.Г., Маркина Н.В., Перепелкина О.В., 2001].первой группы проводят по выяснениюИсследованияособенностей влияния генов,кодирующих белки-предшественники пептидов, ферментов, структурныхбелков, определяющих общие и специфические признаки [Маркина Н.В.,Перепелкина О.В., Плеханов И.Л., Маркова Е.Г.,2003]. Изучаютмутацииотдельных генов и их влияние на поведенческие эффекты млекопитающих.

Онимогут мало влиять на приспособленность организма в условиях лаборатории[Маркина Н.В., Салимов Р.М., Перепелкина О.В., и др., 2003; Pinigina E.,Timoshenko T., 2005]. Помимо генетической изменчивости, связанной сгетерогенностью аллельного состава данной популяции, для признаковповедения характерна специфическая форма изменчивости. Речь идет обизменчивости признаков поведения животных, связанной с воздействиеминдивидуального опыта, т.е. с разными формами сенситизации, привыкания,обучения, формирования представлений и т.д. Особенности проявленияповедения, связаны со сложностью и многоступенчатостью процессов приразнообразном влиянии внешней среды [Перепелкина О.В., Маркина Н.В.,Полетаева И.И, 2006; Witter, R., Stenberg U., Hesse S., Kondo T., Koch F.T.,Ulrich A.,2006].

Наличие фенотипической корреляции между признаками ещене может быть указанием на общность их генетической детерминации.Корреляционныерешетки,полученные13длявеличин,можнодалее14анализировать с использованием стандартных многопараметрических методов,напримерфакторногоизменчивостиианализа.величинКонкретныенаследуемостиметодыоценкидостаточносоставамногочисленны[Тимошенко Т.В., 2007; Timoshenko T.V, Revishehin A.V., Pavlova G., PoletaevaI.I., 2008]. В ходе повторения сочетаний условного и безусловногораздражителей и по мере формирования ассоциативной связи ситуацияменяется, генетическое разнообразие по измеряемому признаку теперь ужесвязано с изменчивостью в скорости формирования условной связи и/или ввыполнении навыка. Рекомбинантные инбредные линии получают на основепопуляции гибридов второго поколения, в свою очередь полученных отскрещивания гибридов первого поколения двух инбредных линий, контрастныхпоизучаемомупризнаку[ПерепелкинаО.В.,2009;PerepelkinaO.V.,Boyarshinova O.S., Timoshenko T.V., Poletaeva I.I., et al., 2009].

Инбредныелинии, как известно, гомозиготны по всем локусам. Гибриды первогопоколения двух неродственных между собой инбредных линий гетерозиготныпо всем аллелям, а все особи генетически идентичны друг другу. У гибридоввторого поколения происходит расщеплениепо каждому гену. Путеминбридинга в течение 10 — 12 поколений приводит к получению новыхинбредных линий, гомозиготных по всем локусам [Тимошенко Т.В.,Перепелкина О.В., Маркина Н.В., Ревищин А.В., [и др.] 2009].1.3. ОРИЕНТИРОВОЧНО -ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ МЫШЕЙ ЛИНИИБМ И ММИсследование корреляций между размером мозга и особенностямиповедения является одной из важных проблем современной неврологии инейробиологии.

Ряд авторов посвятили свои исследования этой проблеме:Dawson W.M.[1932], Иванов – Смоленский А.Г.[1932], Beach F.[1937], LorenzK.[1939], Гаузе Г.Ф.[1940], Крушинский Л.В.[1944], Маркина Н.В., ПоповаН.В., Салимов Р.М., Салимова Н.Б.[1999], Перепелкина О.В., Маркина Н.В.,Полетаева И.И.[2006]. Изменение строения головного мозга млекопитающих в1415процессе эволюции сопровождалось появлениемживотных.различий в поведенииИзвестен параллелелизм между степенью цефализации испособностью животных формировать разнообразные навыки [КрушинскийЛ.В., 1946, 1948; Tinbergen N., 1950].

Строение мозга определяет и уровенькогнитивных способностей, что обеспечиваетадаптивные возможностиживотных [Крушинский Л.В., 1958, 1959; Адрианов О.С., Молодкина Л.Н.,1969]. Это подтверждено на разных таксонах [классы, отряды] [КрушинскийЛ.В., 1973; Davis M., Ed P.P., Bateson G., Klopfer P.H., 1973].близкородственных группвыявляютсяУчеткие корреляции между этими показателямине всегда [Оливерио А., 1975; Попова Н.В., Полетаева И.И.,Романова П.Г., 1981; Groves P.M., 1983].

Другие авторы отмечают, чтосуществуетсвязь между размером мозга и уровнем развития интеллекта[Кубынин А.Н., Катинас Г.С., Михеев В.В., Игнатов Ю.Д., 1988; ПолетаеваИ.И., Салимов Р.М., 1992; Holliday R., McFarland G.A., 1996]. У лабораторныхмышей ыфявляют генетическую изменчивость мозга и связанную с этимособенностиповедения.

Так проведены эксперименты по изучению линиймышей c разной массой мозга [большой мозг - БМ и малый - ММ] [ЛеутинВ.П., Платонов Я.Г., Диверт Г.М., Кривощеков С.Г., 2004; Salimov R.M.,Markina N.V., Perepelkina O.V., Poletaeva I.I., 2004; Perepelkina O.V., Pinigina E.,Markina N.V., Poletaeva I.I., 2005]. В пределах разныхобнаруженыиндивидуальныевариациилиний мышейповедения.Специальныеэксперименты позволили выявить корреляции между ними [Перепелкина О.В.,Маркина Н.В., Полетаева И.И., 2006; Witter, R., Stenberg U., Hesse S., Kondo T.,Koch F.T., Ulrich A.,2006 ].Средняя массамозга у мышей таких линийявляется ориентиром для их оценки, а тестирование поведения таких животныхможет дать информацию о определенных его особенностях [ПерепелкинаО.В., Маркина Н.В., Полетаева И.И., Островская Р.У., 2006; Witter, R., StenbergU., Hesse S., Kondo T., Koch F.T., Ulrich A.,2006]. Внутривидовая изменчивостьстроениямозгаколичественныезатрагиваетотносительныйиабсолютныйвеличины отдельных бразований мозга.15размер,Доказано, чтоу16мышей гетерогенных популяций и инбредных абсолютные и относительныеразмеры мозга значительно варьируют.

Так, например, у линии ММ средняямасса мозга достаточно мала иотличается отлиний, а у линииБМ:соответственно 430 и 550 мг [Перепелкина О.В., 2009; Перпелкина О.В.,ТимошенкоТ.В.,РевищинА.В.,Полетаевавнутрилинейной и межлинейной изменчивостивариации массыИ.И.,2009].позволилиОценкиустановить, чтомозга у мышей имеет генетически детерминированы. Этоподтверждено экспериментами по селекции мышей на большую и малую массумозга рядом других работ[Тимошенко Т.В., 2009; Perepelkina О.V., BoyarshinovaO.S., Timoshenko Т.V., Poletaeva I.I. et al.,2009]. На основании селекционныхэкспериментов отмечено, что мыши, селектированные на большую массу мозгаБМ, обладают большейспособностью к обучению. Эти различия былиобнаружены на основании пищевой мотивации, а также при выработке реакцииживотныхпоизбеганиюудараэлектрическоготокавэксперименте[Тимошенко Т.В., Перепелкина О.В., Маркина Н.В., Ревищин А.В., [и др.] 2009;Perepelkina О.V., Boyarshinova O.S., Timoshenko Т.V., Poletaeva I.I.

et al., 2009].Обучаемость селектированных линий мышейчетко связана с возникшими входе искусственного отбора способностями. Формированиеонтогенезе таких мышей также имеетрефлексов вразличия: мышата из линий ММ- смалой массой мозга развивались быстрее [Перепелкина О.В., 2009; PerepelkinaО.V., Boyarshinova O.S., Timoshenko Т.V., Poletaeva I.I.

et al., 2009].Исследователи делают вывод, чтоспособность к обучению являетсяпроявлением пластичности ЦНС и темпов ее формирования.Для уточнения данных положений ученые исследовали мозг в областизубчатой фасции гиппокампа и в пролиферативной зоне субвентрикулярнойобласти [Перепелкина О.В., 2009; Perepelkina О.V., Boyarshinova O.S.,Timoshenko Т.V., Poletaeva I.I. et al., 2009]. Полученные данные показали, что вкаждой серии у животных есть различия в клеточных элементах, в наличиибелка Ki67 [маркера постимитотических клеток].

Так, у мышей линии БМ,содержавшихся в «обогащенных» условиях число новых клеток в зубчатой1617фасции гиппокампа в среднем не отличаетсяотмышей находящихся встандартных условиях [Перепелкина О.В., 2009; Perepelkina О.V., BoyarshinovaO.S., Timoshenko Т.V., Poletaeva I.I. et al., 2009]. В тоже время у мышей линииММ в таких жеАналогичныеусловияхусловияхразличияклеток в гиппокампедостоверно больше.были отмечены у мышей ММв обогащенныхдля числа клеток в зубчатой формации, постмитотических клетокпри сравнении с представителями мышей содержащихся в стандартныхусловиях.