Диссертация (Влияние взаимодействия генотипа и среды на продуктивность и жизнеспособность бройлеров), страница 6

Для выявления птицы с лучшейадаптационной способностью по уровню реализации ее генетического потенциалав разных условиях среды используют метод ранжирования. При этомрассчитываюткомплексныйрангповсемучитываемымпризнакам,характеризующим испытываемый вариант (Меркурьева Е.К., Юрашов В.В., 1986).29Ранговая оценка по основным селекционным признакам очень широкоиспользуется в разных отраслях животноводства (Кочиш И.И., 1992; Рязанов И.Г.,2001; Скрипниченко Г.Г., 2004; Кочиш О.И., 2005; Винник С.И., 2006).Д.С.

Фолконер (1985) дает обширное и подробное теоретическое описаниеметодов корреляционного, регрессивного и дисперсионного анализов, которые онрекомендует применять при оценке и отборе племенных животных. Однаковопрос практического применения этих методов по-прежнему остается открытым.Л.К. Эрнст и Ю.Н. Григорьев (1985) считают, что «среди генетическихпоказателей, служащих в качестве критериев эффективности искусственногоотбора в птицеводстве и выбора методов селекции, особое место занимаютпоказатели наследуемости и повторяемости».Термин «наследуемость» (heritability) предложил Дж.Л.

Лаш в 1939 г.Символ наследуемости h2 заимствован из ранних работ С. Райта (1921), которыйобозначил им «детерминацию признака наследственностью».По Дж.Л. Лашу, «коэффициентом наследуемости называют ту долюфенотипической изменчивости, которая обусловлена генетическими различиями».Коэффициент наследуемости выражается либо в долях единицы (от 0 до 1), либо впроцентах (от 0 до 100).Х.Ф.

Кушнер (1964) отмечает, с одной стороны, схематизм этого понятия,поскольку любой признак организма является продуктом совокупности влияниянаследственности и условий жизни. С другой стороны, он считает, чтопрактически при тех условиях и возможностях, которые есть, изменчивость уодних признаков больше зависит от факторов среды, а у других – от факторовнаследственности.По Д.С. Фолконеру (1985), «наследуемость – это доля аддитивнойгенетической изменчивости в общей фенотипической изменчивости признака».Он исключает неаддитивную изменчивость из понятия наследуемости.Для определения коэффициентов наследуемости существует несколькометодов.

Наиболее распространенным методом определения коэффициентанаследуемости является удвоение коэффициента корреляции между показателями30одного и того же признака родителей и потомства (h2=2r). Если продуктивностьучитывают у особей одного пола, например, яйценоскость, то h2 выражаетсяудвоением корреляции между продуктивностью матерей и дочерей (h2=2rмд).По мнению С.А. Рузского (1977), М.В.

Орлова и Э.К. Силина (1981),использование данного метода приводит к завышению h2, а иногда и к явноошибочным результатам, когда h2 выше единицы. Поэтому, С.А. Рузскийпредложил за h2 брать коэффициент корреляции между родителями и потомкамибез его удвоения h2=rмд.Коэффициент наследуемости также можно определить и путем увеличениякоэффициента регрессии в два раза. Если же h2 вычисляют по регрессии «матьдочь» в пределах потомства одного производителя, то это выражает аддитивнуюдолю наследуемости, причем коэффициент регрессии (R) будет равен:R  0,5 A2, P2(3)где  A - варианса, определяемая различными по так называемым аддитивным2генам (действие таких генов на признак суммируется арифметически); P2 - общая фенотипическая варианса.ИсследованияХ.Ф.

Кушнера(1964),Д.С. Фолконера (1985) показали, чтоL.D. Van Vleck(1969),«на коэффициенты наследуемости,определенные через удвоенный коэффициент корреляции и регрессии, взначительной степени влияет генетический материнский эффект…». По ихмнению,такогоэффектаможноизбежать,пользуясьдляопределениянаследуемости данными, идущими со стороны производителей. Недостаткиуказанных методов продиктовали необходимость разработки новых, болееточных, методов определения наследуемости. В их основу заложены принципыдисперсионного анализа.Методика определения показателей наследуемости на основе применениядисперсионногоанализаП.Ф.

Рокицкого(1978),изложенавД.С. ФолконераработахН.А. Плохинского(1969),(1985),Е.К. Меркурьевой(1991),31И.И. Кочиша (1992) и др. Отмечается, что в основу всех методов определенияпоказателей наследуемости положен принцип разложения фенотипической игенетической варианс путем организации однофакторных и двухфакторныхдисперсионных комплексов.Одной из основных характеристик коэффициента наследуемости являетсяпоказатель повторяемости.

По Н.А. Плохинскому (1969) «повторяемость - этостепень постоянства в проявлении одной и той же генетической информации,которая может проявляться в форме признака в разном возрасте, в разныхусловиях». По этой причине выделяют три вида повторяемости: возрастную,паратипическую и топографическую. Коэффициент повторяемости З.С. Никоро идр. (1969) определяют, как «верхнюю границу показателя наследуемости…».Дж. Ф. Лэсли (1982) отмечает, что, «если генетическая корреляция междудвумя хозяйственно-полезными признаками очень низка, селекция на базе одногопризнака не даст улучшения по другому признаку, и мы можем сказать, что этидва признака наследуются независимо друг от друга». Это означает, что улучшитьможно оба признака.

Для этого нужно осуществлять селекцию одновременно пообоим признакам. Имеет место также и отрицательная генетическая корреляциямежду двумя признаками.Главная ценность генетической корреляции в том, что с ее помощьюможно предсказать, в какой мере произойдет изменение вторичных признаков,если селекция ведется в направлении первичных признаков.Некоторые ученые (Басовский Н.З., 1983; Животовский Л.А., 1991;Пыжов А.П.,2002)доказываютэффективностьпримененияметодовмногомерного анализа для оценки и отбора племенных животных.В последние годы все более широкое применение при решении рядагенетических вопросов, в том числе и для определения коэффициентанаследуемости, получил дисперсионный анализ, разработанный Р.

Фишером(1920).«…Дисперсионныйанализпозволяетустановить,какаядоляфенотипической изменчивости обусловлена наследственностью, и какова долявлияния внешних факторов» (Фишер Р., 1920). Другими словами, данный анализ32позволяет расчленить фенотипическую изменчивость на ее составляющие иопределить долю влияния генетических факторов.Формулаопределениякоэффициентанаследуемости,предложеннаяН.А.

Плохинским (1961), имеет следующий вид:h2 гдеCx,Cy(4)Cx - частная (или обще факториальная) дисперсия;C y - общая дисперсия, состоящая из C x и Cz (случайная дисперсия).В современных условиях селекционно-племенной работы в птицеводстверасчеты коэффициента наследуемости (как и некоторых других генетическихвеличин) с использованием методов дисперсионного анализа приводят припомощи электронно-вычислительной техники по специальным программам.Для оценки достоверности выводов дисперсионного анализа применяютвычисление показателя критерия достоверности влияния по Фишеру (F).Критерий F указывает на влияние изучаемых факторов на общую изменчивостьпризнака.

Достоверность по Фишеру определяют по формуле: x2F 2,z(5)2где  x - факториальная варианса; z2 - варианса случайных факторов.Затем величину Fфакт , полученную по конкретным материалам, сравниваютс критерием Fтабл . Если Fфакт  Fтабл , то можно сделать вывод, что воздействующийфактор достоверно влияет на изменчивость признака с учетом степеней свободыv1 и v 2 на одном из трех уровней вероятности (0,95; 0,99; 0,999) и нулеваягипотеза отклоняется. Когда Fфакт  Fтабл , сохраняется нулевая гипотеза, покоторой изучаемый фактор не вызывает вариации признака, а имеющаясяизменчивость возникает вследствие неучтенных случайных факторов.33В селекционной практике часто приходится сравнивать практическиеданные с теоретическими ожидаемыми, рассчитанными на основе законовнаследования Г. Менделя.

Для этих целей используют критерий соответствия хиквадрат  2 , который вычисляют по формуле: 2О  Е 2 ,(6)Егде О – фактически полученные данные;Е – теоретически ожидаемые результаты.Величина  2 выражается любым положительным числом от нуля добесконечности. Если  2 равен нулю, то наблюдается полное соответствиефактических и теоретических данным. С увеличением разности междуфактическими и теоретическими частотами возрастает величина  2 , и припревышении определенного стандартного значения критерия  2 различия междуфактическим и теоретическим расщеплениями будут достоверными.Важнейшимселекционируемымпризнаком,определяющимэффективность бройлерного производства, является такой средне наследуемыйпризнак (h2 = 0,3 - 0,6), как скорость роста.

Перед селекционерами поставленазадача - достичь в ближайшие годы живой массы бройлеров в пяти недельномвозрасте 2,5 кг и более, среднесуточного прироста - не менее 60 г, выходагрудных мышц – от 20 до 21,5 %. Отмечают несколько методов достижения этойцели. Один из них - массовая селекция на увеличение ранней скорости роста.Генетический прогресс за поколение составляет от 1 до 1,5 %. Повысить егоможно лишь очень жестким отбором.

Эффект селекции R определяют по формуле(Кочиш И. И., 2006):R  d  h2 ,(7)где d - селекционный дифференциал;h2 - коэффициент наследуемости.Ожидаемый эффект селекции (R) показывает, насколько может изменитьсявеличинаселекционируемогопризнакаприпринятомуровнеотбора.34Селекционныйдифференциал–эторазницамеждувеличинойселекционируемого признака у отобранных особей и средним его значением постаду, линии. Селекционный дифференциал зависит от степени изменчивостипризнака и от того, какую долю особей вводят в отобранную для селекционныхцелей группу птицы.

С увеличением величины изменчивости   повышаетсяселекционный дифференциал (d). С уменьшением доли отбираемых длядальнейшейработыособейувеличиваетсявеличинаселекционногодифференциала при одинаковой изменчивости признака.Селекционный дифференциал, кроме абсолютных величин, может бытьвыражен и в долях сигмы. В этом случае селекционный дифференциал называютинтенсивностью селекции (i). Вычисляют интенсивность селекции по формуле:id,(8)где d - селекционный дифференциал;- среднее квадратическое отклонение.Величина интенсивности селекции зависит от доли особей популяции,вошедшей в отобранную группу животных. Следовательно, d = i . В этом случаеформула ожидаемого эффекта селекции принимает следующий вид:R  i   h 2(9)Для вычисления ожидаемого коэффициента селекции с помощьюотносительных единиц доля превышения над средним значением определенногопризнака умножается на среднюю величину признака в абсолютных величинах ина коэффициент наследуемости.Такимобразом,очевидно,чтонасегодняшнийденьстепеньпроникновения математики в биологию и генетику, к сожалению, достаточномала.Объясняетсяэто,впервуюочередь,«колоссальнойсложностьюбиологических систем по сравнению с физическими объектами и техническимисистемами, на успешном описании которых математика заработала сегодняшнююсвою высокую репутацию…» (Герасимов А., 1998; Айвазян С.А., 2001;Ризниченко Г.Ю., 2002).

Поэтому разработка и исследование математических35моделей биологических систем представляется перспективным направлениемдальнейших исследований, требующих совместных усилий биологов, генетиков иматематиков.36ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯИССЛЕДОВАНИЙИсследования проведены на кафедрах зоогигиены и птицеводстваим. А. К. Даниловой и информационных технологий, математики и физикиФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины ибиотехнологии – МВА имени К.И. Скрябина» и в производственных условияхОАО «Птицефабрика «Верхневолжская» Тверской области на цыплятахбройлерах кроссов «Смена-4», «Росс-308», «Кобб-500», «ИЗА» и «Арбор-Айкрес»в 2006 - 2015 г.