Диссертация (Системный подход к организации параневральных соединительнотканных структур ветвей плечевого сплетения в эволюционном аспекте), страница 7

При большемувеличении удается обнаружить волокна, расположенные, как и клеткипреимущественно радиально, по отношению к первичным стволам сплетенияи их ветвям [62, 145, 248, 249].На стадии развития зародыша 22-25 мм длины, форма плечевогосплетения соответствует дефинитивной. В стволах сплетения, имеющихкомпактную структуру, наблюдается образование отдельных пучков нервныхволокон. Стволы сплетения и все ветви имеют хорошо выраженную41эпиневральнуюоболочкунавсемпротяжении.Параневральныесоединительнотканные элементы представлены дифференцирующимисяклетками мезенхимы, так и фибробластами. Волокнистые компоненты имеютчеткую ориентацию.

В непосредственной близости к эпиневрию, волокнарасположено циркулярно, по мере удаления от последнего – ониприобретаютрадиальноерасположение.Вдистальномнаправленииотносительное количество фибробластов в параневральном окруженииуменьшается [62, 63,136, 229].Следуетокружениеотметить,нервовчтоплечевогопараневральноесплетениясоединительнотканноечеловекаимеетсвоимэмбриональным предшественником, как и другие оболочки нервных стволов,клетки мезенхимы. В зависимости от количественных соотношений междуклеточно-волокнистымикомпонентамипараневральногоокруженияразличной степени зрелости, в процессе становления последнего можновыделить три стадии: клеточную, клеточно-волокнистую и волокнистую.Каждая их них характеризуется преобладанием того или иного компонента.В первую очередь развивается собственный фасциальный футляр т. н.«параневрия».Померепреобладанияволокнистогокомпонентавпараневральном футляре, от него, к эпиневрию сплетения, отходят стропныерастяжки, выполняющие в последующем функцию фиксации элементовплечевого сплетения [145, 167, 16].Таким образом, развивающиеся соединительнотканные оболочки, напротяжении всего внутриутробного периода развития, как в качественномтак и в количественном отношениях, имеют различные соотношенияклеточных и волокнистых структур [78, 87, 136, 204, 205].

Что, в своюочередь,позволяетвыделитьвразвитииневральныхоболочекпериферических нервов плечевого сплетения следующие стадии, о которых всвоих работах, еще в 60-е годы прошлого столетия говорил П.Ф. Степанов:клеточная, клеточно-волокнистая, волокнисто-клеточная и волокнистая.42При этом, интересно отметить, что при образовании срединного,локтевого и лучевого нервов эти стадии, сменяющие одна другую, протекаютзначительно быстрее, чем у кожных, мышечно-кожного и подмышечномнервах.Дифференцировкаклеточныхиволокнистыхкомпонентовпараневрального окружения нервов плечевого сплетения начинается позжепосравнениюсэпиневральнымиипериневральнымисоединительнотканными структурами. Ранее всего эмбриональные процессыволокнисто-клеточнойдифференциациипараневральногоокруженияначинаются вокруг источников формирования плечевого сплетения человекаи затем распространяются в дистальном направлении.

Следует отметить, чтозакладка и развитие эпиневрия по времени опережает развитие периневрия,развитие которого, в свою очередь, происходит раньше эндоневрия.1.4 Морфо- функциональные особенности соединительнотканныхоболочек периферических нервовВнастоящеесоединительнотканныхвремянеоболочеквызываетсомненийзначениенервов,посколькупериферическихопорная, трофическая, защитная, нейротрофическая, и многие другиефункцииреализуютсясоединительнотканныхпосредствомструктур,ихсложногособственногокомплексанейрососудистогоаппарата, лимфатического русла, имеющих свои отличительные морфофункциональные особенности в каждой из оболочек периферических нервов[84, 85, 147, 178, 181, 264].Что касается современных представлений об особенностях строениясоединительнотканныхоболочекпериферическихнервовплечевогосплетения, можно смело констатировать, что принципиальных отличий отсхемы, предложенной К.А.

Григоровичем еще в 1981 году, нет.43Итак, соединительнотканные оболочки образуют не только внешнийфутляр нерва, но и окружают каждый пучок внутри него и нервные волокнавнутри нервных пучков. Согласно такому расположению выделяютследующие оболочки: эпиневрий, периневрий и эндоневрий (рисунок 7).Рисунок7–Схемастроениясосудисто-нервногопучкапериферического нерва и окружающих его структур: 1-нервные пучки, 2магистральные сосуды, 3- эндоневрий, 4- эпиневрий, 5- периневрий, 6поперечно-исчерченная мышечная ткань.Многочисленные наблюдения показывают, что степень развитиясоединительнотканных оболочек периферических нервов определяетсяпучковой структурой, топографическими, возрастными и индивидуальнымиособенностями [4, 25, 54, 68, 74, 75, 105, 175, 231].

Наиболее лабильнымкомпонентом невральных оболочек является эпиневрий, который покрывает44нервный ствол снаружи, ограничивая его от окружающих тканей. Основнымструктурным компонентом его, является рыхлая волокнистая соединительнаяткань, заполняющая все промежутки между отдельными пучками нервныхволокон и жировая ткань [13, 14]. Большинство авторов [49, 166, 169, 188,259, 267] называют эту ткань внутренним эпиневрием, в отличие отнаружногоэпиневрия,окружающегонервныйстволснаружииобразованного более плотной тканью. Эпиневрий является основнымносителемкровеносныхкровоснабжениясосудовпроводниковогоисоставляетаппарата,главнуюиграетбазудляпервостепеннуютрофическую и защитную роль, а так же, принимает непосредственноеучастие в продуцировании периневральной жидкости.

Околопучковый иливнутренний эпиневрий, постепенно уплотняясь, переходит в периневрий,который, образует плотные соединительнотканные футляры вокруг нервныхпучков и подразделяется на наружный и внутренний. Как правило, припрепаровке периневрий сравнительно легко удаляется, разделяясь на два,иногда три слоя. Наружный слой периневрия представлен пересекающимисясоединительнотканными волокнами, во внутренних слоях обнаруживаетсябольшое количество соединительнотканных клеток, среди которых залегаютпериневральныевнутреннийслойсосудистыесплетения.кровоснабжаетсяиНеобходимоиннервируетсяотметить,гораздочтобогаченаружного.

Висцеральная часть периневрия, непосредственно прилегающая кнервным волокнам, образует ряд перегородок внутрь нервных пучков, далекопроникающих между нервными волокнами, разделяющих нервный пучок навторичные и третичные нервные пучки и образующих вместе с рыхлойвнутрипучковой тканью эндоневрий [41,151, 202, 223, 235].Периневральные перегородки имеют наибольшую толщину в местахотхождения от внутреннего периневрия. По мере проникновения внутрьнервного пучка они дихотомически делятся, постепенно все болееистончаясь. Выраженность эндоневральных прослоек соответствует толщиневнутреннего периневрия.

Эндоневральные прослойки соединяются между45собой по ходу нерва, не только в горизонтальной, но и в вертикальнойплоскостях, пронизывая нервные пучки во всевозможных направлениях.Эндоневрий состоит из тонких пучков и одиночных волокон соединительнойткани. В эндоневральной соединительной ткани содержатся мельчайшиеветвления и капиллярные сети кровеносных сосудов, посредством которыхпоступают питательные вещества к нервным волокнам и леммоцитам [12, 72,190, 233].Расположенные в эндоневрии, так называемые эндоневральныепространства,чужеродныерасположениюявляютсясвоеобразнымбелковосвязанныеколлагеновыхбарьером,соединения.волоконненепропускающимБлагодаряпродольномупроисходиттракционнойтравматизации нерва при повреждении, но при этом обеспечиваетсясвободное смещение нервных волокон при сгибательных движенияхконечности и ориентация направленного роста нервных волокон прирегенерации нерва [19, 35, 41, 245, 263].Чтокасаетсяособенностейкровоснабжения и иннервации, тосуществует некая специфичность пространственных взаимоотношенийартериальных и венозных компонентов микроциркуляторного русла.

Дляневральных оболочек характерна многогранность деления внутриневральныхартерий, наличие последовательных звеньев микроциркуляторного русла,широкое анастомозирование сосудов, значительная пластичность сосудистыхстенок, умеренная извитость начальных отделов артерий и артериол, наличиезапирательных устройств в устьях артериальных сосудов и артериовенулярных анастомозов.

Следует отметить, что в эпиневрии артериальныеветви чаще отделяются под прямыми углами, описав дугу, принимаютпродольную ориентацию, что создает условия для равномерного тока крови всосудах периневрия, в котором ветви сосудов отходят под острыми углами.Во внутренних слоях периневрия залегают прекапилляры, капилляры ипосткапилляры, в эндоневрии имеются только капилляры. В эпиневрииобнаруживаются артериолы со спиралеобразным расположением миоцитов,46располагающихся в виде «манжеток». Для капилляров эпиневрия характернабольшая, в сравнении с капиллярами периневрия, вариабельность ядерэндотелиоцитов. Васкуляризацию периневрия обеспечивают ветви артерий,залегающих в слоях эпиневрия, прилежащих к нервным пучкам.

От артерий внаружные слои периневрия отходят артериолы, которые проникают всубэндотелиальные слои и отдают под острыми и прямыми угламикапилляры. Интересно отметить, что в капиллярах периневрия расстояниемежду эндотелиоцитами ничтожно мало и это создает предпосылки дляболеевысокогоуровняобменныхпроцессовитрофикинервныхпроводников [27, 131, 238].Специфичностьнервногоаппаратаоболочекопределяетсяособенностями строения соединительнотканных и сосудистых образованийнерва. В эпиневрии залегают свободные и несвободные компактные идиффузныекустиковидныераспространяются среди волоконсосудов ирецепторы,терминаликоторыхсоединительной ткани, кровеносныхзахватывают стенки периневральных ипериаксональныхвлагалищ. В соединительнотканных слоях периневрия залегают нервныепучки, содержащие единичные нервные волокна.

Эндоневрий, в сравнении сдругими оболочками, весьма беден, нервными структурами. В нем залегаютнервные пучки, одиночные нервные проводники и кустиковидные свободныерецепторы с ограниченными ветвлениями терминалей. Нервному аппаратуоболочек принадлежит существенная роль в восприятии и проведенииболевых раздражений. Сигалевич Д.А.

(1968) считал, что невральныеоболочки являются субстратом коллатеральных нервных путей [166, 167,242, 247].Резюмируя вышеизложенный материал, следует сделать обобщение оструктуре и функции соединительнотканных оболочек периферическихнервов. Итак: эндо-, пери- и эпиневрий периферических нервных стволовявляются многотканевыми структурами, в составе которых присутствуют:рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань, эпителиальная47ткань (периневральный эпителий и эндотелий эпиневральных сосудов),гладкая мышечная ткань (гладкие миоциты в составе эпиневральныхсосудов), нервная ткань (аксоны и швановские клетки периферическихнервных волокон иннервационного аппарата эпи- и периневрия). Учитываяособенности структурной организации невральных оболочек, их функциимногогранны: это и трофика проводникового аппарата, иннервация,аммортизация и фиксация нервных стволов.