Диссертация (Системный подход к организации параневральных соединительнотканных структур ветвей плечевого сплетения в эволюционном аспекте), страница 4

Турсунова (2011) наосновании данных сравнительной анатомии показали, что срединный нерввыше всего формируется из своих корешков у человека (123, 138, 117, 140,175). В образовании локтевого нерва участвует меньшее число сегментныхнервов, чем в образовании срединного. Поэтому он варьирует в своейструктуре в меньшей степени, чем срединный [232, 236, 239].Относительносравнительно-анатомическихисследованийморфологических особенностей плечевого сплетения и уточнения уровня егоформирования у различных представителей позвоночных животных, следуетостановиться лишь, на основных выводах из работ главным образом,современных исследователе [1, 17, 22, 32, 40].

Наиболее распространеннымкритерием оценки степени развития плечевого сплетения принято считатьколичество спинномозговых нервов участвующих в его формировании.Анализируя данные литературы, напрашивается вывод о том, что грудныеконечностипозвоночныхживотныхиннервируютсяпроизводными23плечевого сплетения, которое обычно образуется вентральными ветвяминескольких спинномозговых нервов (45, 128, 130, 206). Исключениесоставляют некоторые бесхвостые земноводные (жабы), у которых плечевоесплетение по существу, отсутствует, и иннервация ее грудных конечностейосуществляется ветвями одного спинномозгового нерва (129).

Схожаякартина наблюдается и у лягушек, хотя по данным А.Д. Ноздрачева (1994) иН.В. Балеевой (2009) в формировании плечевого сплетения у земноводных,участвуют 2-3 нерва, а именно – II, III и IV краниальные спинномозговыенервы [17, 18, 129] (рисунок 2).Рисунок 2 – Схема строения плечевого сплетения у лягушки: 1 –краниальный ствол, 2 – каудальный ствол, 3 – каудальный вторичный; 4 –нерв разгибателей, 5 – мышечно-кожный, 6 – нерв сгибателей, 7 –подмышечный.У рептилий, в связи с выходом на сушу и большей сложностьюдвижений, плечевое сплетение организуется сложнее. Для него ужехарактерно разделение сплетения на шейное и плечевое. По данным М.В.Веселовского и Г.И. Василевской (2001) анатомическое строение плечевогосплетения асимметрично [33].

На левой конечности плечевое сплетениеобразованочетырьмяспинномозговыминервами:двумяпоследними24шейными и двумя первыми грудными. Шейные спинномозговые нервыобъединяются в короткий общий ствол.Грудные нервы проходят самостоятельно до уровня капсулы плечевогосустава, где отдают многочисленные анастомозы к производным стволаплечевогосплетения.присоединяетсяДистальнее,кобразовавшейсяструктуре,второй грудной спинномозговой нерв.

На правойконечности два краниальных (последние шейные) спинномозговых нерваобъединяются между собой сразу после выхода из межпозвоночныхотверстий, образуя единый ствол плечевого сплетения, направляющийся ксвободной конечности. Затем, к нему присоединяются первый и второйгрудные спинномозговые нервы, в непосредственной близости к заднейповерхности капсулы плечевого сустава.

В результате, плечевое сплетение доразделения на нервы, иннервирующие мышцы-сгибатели и разгибатели,представлено единым общим стволом, содержащим в себе волокна всехчетырех спинномозговых нервов (рисунок 3).Таким образом, у земноводных и пресмыкающихся нерв сгибателейдает начало срединному и локтевому нервам, а нерв разгибателейгомологичен лучевому нерву. По данным Н.В. Балеевой (2009) и М.ВВеселовского (1993) у земноводных и пресмыкающихся мышечно – кожногонерва не было отмечено [17, 18, 33].Данные о плечевом сплетении у птиц великолепно изложены в работахГ.Д.Канделаки(1983),которыйподчеркивал,что:«Сочетанияспинномозговых нервов, образующих плечевое сплетение птиц, значительноотличаются не только у представителей разных видов, но и у отдельныхособей одного и того же вида».

В подавляющем большинстве случаев,постоянными участниками формирования плечевого сплетения являются двакаудальных (шейных) и один краниальный (грудной) спинномозговые нервы,к которым могут присоединиться один или два переднележащих шейныхнерва и один заднележащий грудной нерв или по одному передне- изаднележащему нерву [20, 77, 146, 183].25Рисунок 3 - Схема строения плечевого сплетения у ящерицы: 1 –краниальный ствол, 2 – каудальный ствол, 3 – каудальный вторичный, 4 –надлопаточный, 5 – краниальный грудной, 6 – лопаточно – плечевой, 7 –надкоракоидный, 8 – подмышечный, 9 – нерв разгибателей, 10 - медиальныйкожный, 11 – нерв сгибателей, 12 – мышечно-кожный, 13 – каудальныйгрудной, 14 – коракоидно-плечевой, 15 – длинный грудной, 16 –надкоракоидный, 17 – предлопаточный.У голубя плечевое сплетение формируется из пяти спинномозговыхнервов (сегментный состав - С13,С14,С15, Th1, Th2) [52, 60]. При этом,каудальныйисоответствующихкраниальныйпарстволыспинномозговыхобразуютсянервов,асоединениемсреднийствол,располагающийся между ними, представлен одним спинномозговым нервом.Эти стволы делятся на дорсальную и вентральную ветви (рисунок 4).Плечевое сплетение у курицы формируется волокнами четырехспинномозговых нервов (сегментный состав - С14, С15, Th1, Th2).

Двакраниальных нерва сплетения объединяются в краниальный, а двакаудальных – в каудальный ствол сплетения [1, 31, 126, 127, 146, 183]. Далееэти стволы делятся на вентральные и дорсальные ветви сплетения (рисунок5).26Рисунок 4 - Схема строения плечевого сплетения у голубя: 1 –краниальный ствол, 2 – каудальный ствол, 3 – средний ствол, 4 - дорсальныйлопаточный, 5 – надкоракоидный, 6 – краниальный грудной, 7 –подмышечный, 8 – нерв разгибателей, 9 – подлопаточный, 10 - медиальныйкожный, 11 – нерв сгибателей, 12 – мышечно-кожный, 13 – коракоидноплечевой задний, 14 – коракоидно – плечевой передний, 15 – дорсальныйгрудной, 16 – длинный грудной, 17 – каудальный грудной, 18 – лопаточноплечевой, 19 – предлопаточный.Рисунок 5 - Схема строения плечевого сплетения у курицы: 1 –краниальный ствол, 2 – каудальный ствол, 3 – дорсальный лопаточный, 4 –27надкоракоидный, 5 – краниальный грудной, 6 – подлопаточный, 7 –подмышечный, 8 – нерв разгибателей, 9 –медиальный кожный, 10 – нервсгибателей, 11 – мышечно-кожный, 12 – коракоидно-плечевой задний, 13 –коракоидно – плечевой передний, 14 – дорсальный грудной, 15 – длинныйгрудной, 16 – лопаточно-плечевой, 17 – каудальный грудной, 18 –предлопаточный.Данные о плечевом сплетении у млекопитающих представлены вработах А.Н.

Микитюка (1983), Ю.Ю. Ильиной (1993), А.И. Гирфанова (2009); Х.Б. Баймишева (2011) [11, 22, 40, 65, 112, 168, 171].Еще в начале 19 века, А.Н. Северцовым (1908) в монографии,посвященной исследованию пятипалой конечности позвоночных, быловыявлено, что при развитии плечевого сплетения в филогенезе, некоторыешейные сегменты редуцировались, а верхние грудные вошли в его состав.Общаясхемаобразованияплечевогосплетенияумлекопитающихпредставлена на рисунке 6.Рисунок 6 - Схема строения плечевого сплетения у млекопитающих: 1локтевой нерв, 2 – срединный нерв, 3 – лучевой нерв, 4 – мышечно-кожныйнерв, 5 - подмышечный нерв, 6 – передний грудной нерв, 7 – поверхностнаяветвь лучевого нерва, 8 – глубокая ветвь лучевого нерва.28По мнению Ю.Ю. Ильиной (1993) у млекопитающих, представителейотряда насекомоядные – ежа, плечевое сплетение образуется вентральнымиветвями С5 – С8, Th1, Th2 (в 95% случаев).

В формировании плечевогосплетения участвуют первичные нервные стволы и только иногда, уотдельных представителей обнаруживаются вторичные стволы, появлениекоторыхсвидетельствуетобувеличенииколичествасегментов,иннервирующих мышцы и как следствие – расширение их функциональныхвозможностей [65].Срединный нерв формируется из двух корешков, происходящих извсех вентральных ветвей, образующих сплетение. Мышечно-кожный нервобособляется из сплетения проксимально и проходит через клюво- плечевуюмышцу.У представителей отряда грызуны, плечевое сплетение образуетсявентральными ветвями (С5-С8, Th1), у некоторых животных (заяц, крыса,бобр) в сплетение входит пучок из Th2. У представителей отряда грызуныможно отметить различный уровень формирования из сплетения длинныхстволов (мышечно-кожный, срединный и локтевой), идущих в сгибательнойповерхности конечности [206, 214, 332].Изучением особенностей формирования плечевого сплетения упредставителей отряда хищные (лисица, собака, кошка) занимались В.С.Абашидзе (1961), Е.М.

Кулешова (1961), Д.Л. Асатиани(1970), которыепришли к выводу о том, что плечевое сплетение образуется вентральнымиветвями С6 - С8, Th1. Кроме того, у собаки и лисицы найдена связь с Th2, ау кошки и С5 принимает участие в формировании сплетения [7, 189, 226].В.С.

Абашидзе отмечал, что у собаки плечевое сплетение можетперемещаться как в краниальном (С5 - С6), так и в каудальном (Th1 - Th2)направлениях. Уровень формирования нервных стволов у кошки происходитнаплечеболеепроксимально, чему собаки. Таким образом, упредставителей отряда хищные, мышечно-кожный, срединный и локтевойнервы дифференцируются в проксимальной и средней трети плеча. У29представителей отряда парнокопытные произошло уменьшение числафункций конечности в связи со специализацией – приспособление к бегу, чтоестественно отразилось на формировании уровня плечевого сплетения,которое образуется вентральными ветвями С6 - С8, Th1 и частично Th2.

Также, у представителей отряда парнокопытные отмечается значительноеразвитие коротких ветвей сплетения, идущих к хорошо развитым мышцамплечевого пояса.Таким образом, плечевое сплетение, представляющее собой оченькрупное анатомическое образование, естественной границей которого содной стороны является спинной мозг, а с другой, условной – подмышечнаявпадина, в основе своего строения имеет «принцип дихотомии». Вформировании длинных ветвей плечевого сплетения у человека важноезначение имеет участие сегмента C4 и Th2, а так же изменчивость вформировании стволов из передней ветви С7. У земноводных вентральныйнервный ствол, формируясь из плечевого сплетения, в локтевой областиделится на срединную и локтевую ветви. У пресмыкающихся разделениевентрального ствола на эти нервы происходит более проксимально на плече,чем у земноводных.

У ряда представителей этого класса прослеженыразличные формы обособления локтевого нерва (из вентрального нервногоствола). У млекопитающих выделяется ствол мышечно-кожного нерва.Срединный, локтевой и мышечно-кожный нервы произошли в филогенезе изодного источника – вентрального нервного ствола («нерва - сгибателей»низших позвоночных). Лучевой нерв произошел так же из одного источникадорзального нервного ствола («нерва - разгибателей» низших позвоночных),который имеется в виде отдельного нерва у земноводных, пресмыкающихсяи птиц. У млекопитающих лучевой нерв, являющийся филогенетически«древним» образованием, более дифференцирован, чем отдельные нервысгибательной группы мышц конечности [21, 29, 83, 118, 168].Резюмируя ранее изложенное, нельзя не согласиться с высказываниемвеликого ученого морфолога А.Н.

Северцова (1908) о том, что: «Плечевое30сплетение – это своеобразный след эволюционных перестроек мышечнойсистемы конечности, направленных на реализацию ее статолокомоторнойфункции. При общем уменьшении числа спинномозговых корешков,формирующихинтенсивныхсплетение,наблюдаютсяпереплетений,появлениеусложнениясвязимеждуввиденервами,болеет.е.увеличивается степень их интеграции».1.2 Общая характеристика внешнего строения нервов верхнейконечностиВерхняя конечность иннервируется длинными и короткими ветвямиплечевого сплетения.