Диссертация (Системный подход к организации параневральных соединительнотканных структур ветвей плечевого сплетения в эволюционном аспекте), страница 6

Подкрыльцовый нервиннервирует дельтовидную и малую грудную мышцы, капсулу плечевогосустава и кожу дельтовидной области и наружной поверхности плеча.Деление нерва на ветви наблюдается у одних людей до его прохождениячерез четырехгранное отверстие, у других – после него [34,125, 127, 137, 277,296].Таким образом, обобщая изложенное, можно считать, что лучевой,локтевой и подкрыльцовый нервы, так же как срединный и мышечно-кожныйу одних людей могут иметь связи с соседними нервами, у других же – бытьобособленными, без соединения с соседними нервными стволами.1.3 Современные представления об источниках развития невральныхоболочек, в том числе параневральных соединительнотканных структурпериферических нервов, на примере ветвей плечевого сплетенияНеобходимостьизученияэмбриогенезасоединительнотканныхоболочек периферических нервов плечевого сплетения, продиктованаактивным их влиянием на рост и дифференцировку нерва в целом.Возникновение и развитие стромы нерва имеет большое значение вформировании структуры периферических нервов [16, 29, 34, 76, 78, 139, 256,257].Почти столетие назад И.

Броманом (1927), уже было выявлено, что кмоменту вступления плечевого сплетения в конечность, оно окружаетсясоединительнотканнымивлагалищами,которыеокутываютотдельные36волокна в меньшие или большие пучки. В сороковые годы прошлогостолетия Л. Вольфсон (1940), изучая развитие плечевого сплетения учеловека выявил, что обособление нервных стволов происходит при помощисоединительнотканныхпрослоек,внедряющихсямеждуотдельнымистволами. В 50-70-е годы прошлого столетия изучением процесса развития истановления невральных оболочек, являющихся составной частью нерва какоргана, активно занимались такие морфологи, как: П.Ф. Степанов (19581971), Ю.П.

Судаков (1968-1971), А.В. Милосердов и А.Е Владимирова(1969-1971), В.Г. Воробьева и А.Н. Шарова (1968-1971).В результате такого, достаточно обширного, исследования былоустановлено,чтовразвитиисоединительнотканныхоболочекпериферических нервов плечевого сплетения непосредственное участиепринимаетмезенхима,имеющаяразличнуюстепеньзрелости.Напротяжении всего внутриутробного периода оболочки нервов в своемразвитиипроходятклеточную,клеточно-волокнистую,волокнисто-клеточную и волокнистую стадии развития [62, 167, 314, 319].На ранних сроках эмбрионального развития человека, плечевоесплетение располагается в гомогенной мезенхиме, внутренний слой клетоккоторой, прилежащий к нервам, образует закладку эпиневрия. Ядра клетокмезенхимы, имеющие округлую или овальную формы, располагаются втолще нервов без определенной закономерности. От внутриствольных,отростчатых клеток мезенхимы, расположенных в виде цепочек, которыеничем не отличаются от клеток мезенхимы, расположенных вокруг нервов,отходятотростки,посредствомкоторыхвнутриствольныеклеткисоединяются не только между собой, но и с отростками клеток мезенхимызакладки эпиневрия.

При этом образуется внутренний нежно волокнистыйретикулярный остов, петли которого имеют полигональную форму.Ретикулярный остов в каждом развивающемся нерве являетсяструктурой, которая по отношению к нему выполняет опорно-трофическуюфункцию. В течение эмбрионального периода развития ретикулярный остов37не исчезает бесследно, а является основой, на базе которой происходитформирование эпи-, пери- и эндоневрия.У эмбрионов более поздних сроков развития в результате разреженияпараневральной мезенхимы происходит выделение закладки эпиневрия,которая представлена одним - тремя слоями клеток мезенхимы.

Отросчатыеклетки, новообразованного эпиневрия, соединяясь своими отростками,образуют наружный ретикулярный остов. Особенностью такого наружногоретикулярного остова, является то, что наружными отростками он связан сотростками параневральной мезенхимы, а внутренними – с отросткамивнутриствольныхклетокмезенхимы,участвуявместеснимивформировании внутреннего ретикулярного остова. В его основе содержатсяпетли полигональной формы, которые вытянуты в поперечном и растянуты впродольном направлениях.Срединный,лучевойилоктевойнервы,содержащиебольшееколичество внутриствольных клеток мезенхимы, имеют более сложноустроенныйретикулярныйостов,чемкожные,мышечно-кожныйиподмышечный нервы, содержащие меньшее количество клеточных слоев взакладке эпиневрия [172, 185, 187].Большая часть внутриствольных клеток мезенхимы, группируясь ввиде цепочек, расположенных по окружности, намечает, но еще не выделяетграницы первичных пучков, в толще которых, каких либо определенныхзакономерностей в расположении мезенхимоцитов нет.По мере увеличения количества клеточных рядов, в закладке эпиневрияпоявляются нежные волокнистые структуры и эпиневральная ткань,постепенноприобретаетклеточно-волокнистоестроение.Количествоклеточно-волокнистых рядов в закладке эпиневрия варьирует в зависимостиот толщины нервов.

В результате, крупные в диаметре нервные стволы,содержат большее количество клеточно-волокнистых структур, чем тонкие.Параллельно с этими процессами происходит разделение закладкиэпиневрия на наружный и внутренний слои. Наружный слой закладки38эпиневрия тесно взаимосвязан с закладками мышц, фасций в немпреобладают волокнистые структуры над клеточными. Внутренний слойэпиневрия содержит больше клеточных элементов и связан с закладкойпериневрия.Толщиназакладкиэпиневрияпрактическидвукратнопреобладает у срединного, лучевого и локтевого нервов над тонкиминервами.У эмбрионов и плодов более позднего срока развития количествоволокнистых структур в закладке эпиневрия продолжает увеличиваться и врезультате эпиневрий приобретает волокнисто-клеточное строение, сохраняяпри этом, разделение на внутренний и волокнистый слои.В толще нервов внутриствольные отросчатые клетки мезенхимы,расположенные в виде цепочек, образуют закладку периневрия, которыйдополняется нежными волокнами и разделяет нервы на первичные пучки.

Взакладке периневрия наряду с клетками появляются волокнистые структуры.Толщина закладки периневрия имеет схожую тенденцию, что и толщиназакладки эпиневрия. В толще первичных пучков, отростки внутрипучковыхклеток мезенхимы, соединяясь друг с другом и с отростками клетокмезенхимы закладки периневрия, образуют ретикулярный остов первичногопучка, петли которого переходят из одного пучка в другой.Закладка периневрия у эмбрионов и плодов более позднего срокаразвитияприобретаетклеточно-волокнистоеиволокнисто-клеточноестроение, структуры его располагаются вокруг пучков в один - три ряда.

Впериневрии первичных пучков отчетливо видно разделение на наружный ивнутренний слои. Внутренний слой продолжается в толщу некоторыхпервичных пучков и обеспечивает разделение первичных пучков навторичные пучки [62, 145, 143].Закладка периневрия вторичных пучков имеет клеточное и клеточноволокнистое строение, структуры его располагаются вокруг пуков в один дваряда. В толще первичных и вторичных пучков внутрипучковые отросчатыеклеткимезенхимыимеютовальныеиливеретеновидныеядраи39располагаются без определенной закономерности. Отростки этих клеток,соединяясь между собой и с отростками клеток закладки периневральныхвлагалищ, образуют ретикулярный остов, обособленный для каждого пучка.У плодов человека на самых поздних сроках развития и уноворожденных в строении невральных влагалищ волокнистые структурыпреобладают над клеточными.

Волокнистые и клеточные элементыэпиневрального влагалища располагаются вокруг нервов в 3-10 рядов.Клетки в эпиневрии не многочисленны и располагаются во внутреннем слое.Ядра клеток имеют веретенообразную форму. Внутренний слой эпиневрияпродолжается в толщу нерва и связан с периневрием. Толщина эпиневрия в2-3 раза больше периневрия [109, 218, 224, 225].Волокнистые и клеточные структуры периневрия располагаютсявокруг первичных пучков в 3-6 рядов. В периневрии первичных пучковвыделяется два слоя - внутренний и наружный.

В наружном слое большерасполагается волокнистых структур, во внутреннем – клеточных элементов.Внутренний слой периневрия продолжается в толщу некоторых первичныхпучков и разделяет их, на вторичные. Периневрий вторичных пучков имеетразличную степень зрелости. Вторичные пучки, образующиеся раньше,имеют волокнисто – клеточный периневрий, а в пучках образующихсяпозднее – в периневрии количество клеточных и волокнистых структурравное. Отростки внутрипучковых клеток, соединяясь друг с другом и сотростками клеток периневрия, образуют, обособленный для каждого пучка,ретикулярный остов, который по мере увеличения в нем количестваволокнистых структур преобразуется в эндоневрий, имеющий нежноволокнистое строение [235, 310].Относительноразвитияпараневральныхсоединительнотканныхструктур, лежащих кнаружи от эпиневрия стволов и нервов плечевогосплетения, в работах А.В.

Иванова и А.Н. Тихомирова (1997, 1999гг), приизучении эмбрионов человека от 7 до 25 мм теменно-копчиковой длины,было выявлено, что у зародышей длинною 9 мм параневральное окружение40выглядит как гомогенная клеточная масса, в которой неразличимы закладкимышц конечности. У зародышей 11 мм длины, так как формированиескелетных мышц еще не происходит, параневральные соединительнотканныеструктуры дифференцировать от фасциальных структур не удается. Узародышей12-13ммдлины,мезенхимальныеклеткибудущегопараневрального окружения концентрируются вокруг первичных стволов,имея радиальную ориентацию. В дистальном направлении (в подмышечнойямке и т.

д.) не наблюдается.На стадии развития зародыша 15-17 мм длины появляются закладкимышц в виде скоплений миобластов, собирающихся в тяжи. На поперечномсрезе различимы периневральныетрабекулы. Эпиневрий формируется ввиде сгущения клеток мезенхимы, непосредственно прилегающих к нервнымстволамиприобретающимверетеновиднуюформу.Параневральноесоединительнотканное окружение отстает в своем развитии и выглядит какскопление недифференцированных клеток, занимающих промежуточноеположение между формирующимися закладками мышц и эпиневрием и неимеющих какое-либо упорядоченной пространственной ориентации (62, 63).У зародышей 18-25 мм длины в закладках мышц появляютсямышечные трубочки, собирающиеся в пучки. Развиваются сухожилия мышц.Мышцы срастаются со скелетными элементами. Выявляется эпиневрий ипериневрий,проходящиеПараневральноеокружениеклеточно-волокнистуюпредставленостадиюразвития.разреженнымиклетками,приобретающими характерные для фибробластов очертания.