П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 18

Вы­сокие концентрации соли действуют, с одной1Закон Либиха справедлив для гумидногоумеренного климата, где элементы выносятсяиз почвы не только с урожаем, но и с дожде­выми и талыми водами В аридном климате наурожай влияет не только недостаток, но и из­быток некоторых элементов в почве, напримерзасоление MgS0 4 или NaCl Здесь закон минимума нужно переформулировать в закон оптимума урожай определяется тем элементом, кон­центрация которого сильнее всего отклоняетсяот оптимума (как в большую, так и в меньшуюсторону) — Примеч редстороны, неспецифически осмотически, а сдругой, проявляется их специфическое действиев соответствии с типом действующего иона От­рицательному водному потенциалу богатых со­лью растворов (морская вода Ч* = -2 МРа, визолированных лагунах Ч* вследствие испаренияводы может быть еще более отрицательным)приспособленные растения (галофиты) могутпротивостоять за счет создания соответственноболее низких водных потенциалов, что дает имвозможность поглощать воду непосредственноиз среды обитания Часто это достигается на­коплением в клетке ионов Na+ и О Избыточ­ная соть может отделяться в виде друз (см 6 18)или путем отбрасывания частей растения (же­лезистых волосков у Atriplex), либо путем на­копления соли в крупных вакуолях (у сукку­лентов, например у Sahcornia) может выводить­ся из метаболизмаПодобно соленой воде, засоленные почвыво влажных областях содержат главным обра­зом NaCl, поэтому специфическое действиесоли касается либо Na+, либо С1 Чувствитель­ность разнообразных растений к этим ионамочень различна Галофильные бактерии и водо­росли живут в концентрированных растворах по­варенной соли Относительно устойчивы к NaClячмень, свекла, шпинат, хлопок табак, лук иредис, далее в этом перечне идут виноград,маслина, финиковая пальма, различные видысосны, дуб, платан и робиния («белая акация»)(по этой причине перечисленные растенияменьше страдают от соли, которой посыпаютдороги) Чувствительны к соли конский каштани липа, затем следуют пшеница, картофель, косточковые культуры, лимон и многие бобовые• Растения известняков и кремнеземов.

Сре­ди папоротников (см 11 2) и покрытосеменных(см 11 2) существуют виды, избегающие изве­стковых почв, и другие, зачастую им близко-6.2. Минеральное питание |родственные, которые встречаются исключи­тельно на известковых почвах. Известковые ра­стения приспособлены к почвам, богатым Са2+и НСОз, с относительно высоким значениемрН, водонепроницаемым, теплым и сухим,бедным тяжелыми металлами и фосфатами. Накислых песчаных почвах, состоящих в основ­ном из кремнезема, кальцефильные растениямогут повреждаться в первую очередь за счетвысоких концентраций ионов железа, алюми­ния и марганца.

Адаптированные к кислым по­чвам кремнеземные растения обезвреживают из­быток ионов тяжелых металлов путем комплексообразования.• Растения-аккумуляторы накапливают опре­деленные элементы. К ним относятся вид Oritesexcelsa (сем. Proteaceae), накапливающий до 79 %А1203 в золе древесины, Symplocos spicata (сем.Symplocaceae) — Al 72 г/кг сухого вещества,Miconia acinodendnon (сем. Melastomataceae) —Al 66 г/кг сухого вещества. Чайный куст Camelliasinensis накапливает до 27 % Al в сухом веще­стве листьев; так как А13+ необходим для егоразвития, он хорошо растает лишь на кислыхпочвах (рН < 6).

Алюминий проникает, по-ви­димому, в форме A1F4" (аналога ортофосфата)через систему поглощения фосфата растения.Одним из следствий является высокое содер­жание фторидов в чайном листе (в молодыхлистьях — до 180 мг/кг, в старых — до 1,5 г/кгсухого вещества). Растениями-аккумуляторамиявляются также африканское Aeolanthus biformifolius (сем.

Lamiaceae), содержащее до 1,3 % Си всухом веществе и Sebertia acuminata (сем. Sapotaсеае) из Новой Каледонии — в сухом веществе1 — 2 % никеля. Сине-зеленый млечный сок этогорастения представляет собой 1 М раствор цит­рата никеля (26 % никеля в сухом веществе). Psychotria douarrei (сем. Rubiaceae) родом из НовойКаледонии, содержит 4,7 % никеля. В сухом ве­ществе листьев Maytenus bureaviana (сем. Celastrace),также происходящем из Новой Каледонии, со­держится 3,2 % марганца. Растениями-аккуму­ляторами являются также определенные севе­роамериканские виды астрагала (Astragalus),которые накапливают селен, уран и ванадий;Astragalus pattersoni может содержать до 1,2 г се­лена на 1 кг золы.

Ядовитыми для пастбищногоскота являются количества селена 1—5 мг/кгсухого вещества. Токсичность селена основанана его включении в аминокислоты вместо серы(селеноцистеин, селенометионин), что можетприводить к образованию нефункциональныхбелков. Толерантные к селену виды астрагаласинтезируют непротеиногенную (не входящуюв состав белков) аминокислоту метилселеноцистеин и запасают ее в вакуолях.Растения, состав золы которых отражаетсостав субстрата, могут использоваться как ра­61стения-индикаторы.

Некоторые из них растутлишь на определенных почвах: например, галмейская фиалка (Viola calaminaria) произраста­ет лишь на Zn-содержащем субстрате; а лишай­ник Lecanore vinetorum — только на почвах, бо­гатых медью (например, Weinberggeriiste в Юж­ном Тироле.) Растительные сообщества могутуказывать также на присутствие определенныхэлементов или комбинаций элементов.

Так,лишайниковое сообщество Acarosporetum sinopicae приурочено к субстрату, богатому тяже­лыми металлами, прежде всего железосодержа­щему, например, выбросам пустой породы наотвалах средневековых железорудных разрабо­ток в Гарце (Harz).Окраска цветков Malcolmia maritima (сем.Brassicaceae) изменяется с розовой на желтозеленую на Си-, Zn-, Pb-содержащих почвах(образование комплексов металлов с антоцианами). Сходную смену окраски можно встретитьтакже у Papaver commutatum (за счет действиямеди или молибдена) или Leptospermum из сем.Myrtaceae (за счет действия хрома). Учет подоб­ных взаимосвязей может иметь практическоезначение для разведки полезных ископаемых,оценки потребности почв в удобрениях, длясельскохозяйственного и лесного районирова­ния, геологического картирования и т.д.Была предложена даже «фитоэкстракция»благородных металлов с помощью растений.

Так,Brassica juncea поглощает золото до 50 мг/кг су­хой массы из Au-содержащей руды или песка.Термином «фитосанация» обозначают экстрак­цию токсичных для человека и животных тяже­лых металлов — кадмия или свинца — из заг­рязненных почв путем культивирования расте­ний-аккумуляторов. Так, выращивание Brassicajuncea уменьшает содержание свинца в загряз­ненных почвах, a Thlaspi coerulescens хорошоподходит для уменьшения содержания в почвецинка и кадмия.К тяжелым металлам относят металлы,плотность которых превышает 5 г/см 3 .К ним относятся существенные для расте­ния элементы минерального питания, та­кие как цинк и медь, а также кадмий, сви­ней, ртуть, уран и благородные металлы.В высоких концентрациях многие тяжелыеметаллы действуют токсически на расте­ния, человека и животных, так как их ионыобразуют стабильные комплексы с тиольными группами (—SH) и тем самым ингибируют многие ферменты.

Те же меха­низмы, которые отвечают за снабжение ра­стения необходимыми тяжелыми металла­ми, одновременно служат для ограниче-62| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВния их токсичности при превышении оп­тимальных концентраций.У всех изученных групп растений (во­дорослей, мхов, высших растений) вне­сение тяжелых металлов индуцирует син­тез комплексообразующих пептидов —фитохелатинов.

Они образуются из глутатиона (т. е. не за счет трансляции на рибо­сомах) и имеют следующую структуру:(7-глутаминоваякислота-цистеин)„-глицин(и = 2 — 11) (рис. 6.19). У бобовых (Fabales)вместо фитохелатинов присутствуют гомофитохелатины; здесь остаток глицина за­мещен на (3-аланин.Другой группой соединений, связыва­ющих тяжелые металлы, являются металлотионеины Это небольшие (мол. массаоколо 10 кДа) богатые цистеином белки,синтез которых (на рибосомах) в растениивызывается тяжелыми металлами и кото­рые, как и фитохелатины и гомофитохелатины, связывают ионы тяжелых метал­лов за счет своих тиольных групп.

Такимобразом, с одной стороны, эти ионы ока­зываются исключенными из обращения,а с другой, при необходимости могут сно­ва вступать в обмен веществ клетки (на­пример, как кофакторы). Нежелательнымпобочным эффектом этих механизмов яв­ляется то, что через растительную пищутяжелые металлы могут попадать в орга­низм человека и животных.

Согласно оцен-кам, примерно половина случаев отравле­ния человека кадмием происходит черезрастительную пищу.6.2.3. Поглощениеи распределение минеральныхэлементов в растении6.2.3.1. Доступностьминеральных элементовЗа исключением углерода, кислорода иводорода, которые поглощаются в формеСОг, 0 2 , Н 2 0, все прочие необходимые эле­менты должны поставляться в ионной фор­ме (табл. 6.9). Их поглощение осуществляет­ся у ризофитов, как правило, через корень,в то время как листья (кроме некоторых спе­циализированных эпифитов, таких, какTillandsia (см. 11.2)) способны к поглощениюионов лишь в весьма ограниченном количе­стве. Водные растения, однако, могут погло­щать минеральные элементы из воды в видеионов при помощи своих погруженных ор­ганов или плавающих листьев, так как ониобладают весьма проницаемой кутикулойили не имеют ее вовсе. Помимо того, и уэтих растений осуществляется поглощениеионов из почвы через корни (в случае, еслитаковые имеются).Почва (рис.

6.20; см. также 12.5.2.3) представ­ляет собой сложную, многофазную систему, вкоторой происходят длительные физические,химические и биологические изменения. Твер­дая фаза почвы состоит главным образом из проТаблица 6.9. Перечень минеральныхэлементов, поглощаемых в ионной формеКатионыАнионыЭле­ментГомофитохелатин (п =2-7)Рис. 6.19.

Структура фитохелатина и гомофитохелатина. Хелатироваиие металлов происхо­дит через SH-rpvnnbi с образованием тиолатной связи (с любезного разрешения M.H.Zenk)Форма поглощенияNНитрат (NOj)SСульфат (SOJ-)РФосфат {?0\-,С1Хлорид (С1-)вФормаЭле­мент поглощенияКК+Mg Mg 2+Н 2 Р0 4 )3Борат (ВО ,-)2М о Молибдат (МоО ,)СаСа2+FeFe2+ (Fe3+)2+Мп MnZnZn 2+СиCu2+6.2. Минеральное питаниеПочвенный Почвенный ПочвеннаяколлоидвоздухвлагаЧРизодерма с корневыми волоскамиР и с . 6 . 2 0 . К о р н е в ы е в о л о с к и в почведуктов эрозии породообразующих минералов (си­ликатов, глинистых частиц, известняка) и про­дуктов распада органического материала, гуму­са.

Пустоты между этими структурами заполне­ны частично водным раствором (жидкая фаза,почвенная влага, почвенный раствор), а частич­но газом преимущественно иного состава, чематмосферный воздух (почвенный воздух). Дляроста растений оптимально, если примерно по­ловина пустот заполнена раствором, а другаячасть — воздухом для поддержания корневогодыхания. Подходящая для такого соотношениякомковатая структура почвы формируется за счетпреципитации отрицательно заряженных глини­стых частиц известняком, который при этом нейтрализирует гуминовые кислоты, предотвращаязакисление почвы.Гумус состоит из неразрушаемого материа­ла, живых микроорганизмов, гуминовых кислот,фульвокислот и щелоченерастворимого гумина.Гуминовые и фульвокислоты представляют со­бой сложные макромолекулы, состоящие из фенолкарбоновых и алифатических карбоновьгх кис­лот и химически весьма стабильные (длитель­ность существования в природе до 1 400 лет).