П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 22

1.1).Вода как основная составная часть живойклетки несет также структурную функцию,и в процессе роста растения большая часть72| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВувеличения его размеров обеспечивается засчет воды («вода роста»). Поскольку расте­ния для фотосинтеза должны поглощать изатмосферы газообразный С0 2 , а в процес­се эволюции так и не было найдено по­кровное вещество, которое пропускало бытолько С0 2 , но не воду, то растение вы­нуждено постоянно путем испарения(транспирации) терять воду (см.

6.3.4.1) —эта «транспирационная вода» должна вос­полняться во избежание потери тургора.У наземных растений испарение воды до­полнительно обеспечивает определенноеохлаждение организма, однако эта функ­ция не является жизненно необходимой. Обэтом свидетельствуют, в частности, осо­бенности многих растений жарких, арид­ных областей, так называемых САМ-растений (см. 6.5.9): на протяжении всего дняустьица у них закрыты, что сильно сокра­щает транспирацию. Однако в любом слу­чае при высоких температурах растенияуменьшают, а не увеличивают транспира­цию.

Поглощение воды, как правило, осу­ществляется теми же органами, которыеобеспечивают поглощение питательныхминеральных веществ, и энергетическисвязано с ним, поэтому водный обменобычно рассматривают вместе с минераль­ным питанием растений. При этом внима­ние исследователей сосредоточено в основ­ном на наземных высших растениях (мхахи семенных растениях). Для них регулиру­емый водный обмен имеет особое значе­ние, поскольку они живут в местообита­ниях, которые обычно характеризуются не­достатком воды (сравнительно сухие по­чвы, сухой воздух).Растения не могут транспортироватьводу активно (см.

6.1.4.2). Она постояннопассивно передвигается как на клеточные,так и на макроскопические расстояния поградиенту ее химического потенциала, т.е.из участка с более положительным воднымпотенциалом к участку с более отрицатель­ным водным потенциалом (уравнение 6.10,6.15), причем свободная энтальпия водыснижается. Следовательно, транспорт во­ды — это экзергоничный процесс, и про­текает он самопроизвольно.Непрерывный путь воды из почвы че­рез корень, а затем через проводящую си­стему ксилемы, ведущую в ткани и, нако­нец, к местам испарения воды, а такжесами процессы водоотдачи можно рассмат­ривать в плане энергетики на основе кон­цепции водного потенциала; однако наразных этапах передвижения воды движу­щие силы и транспортные механизмы раз­личаются.

При этом для большей ясностиследует разделить этапы поглощения воды,ее передвижения и испарения. Рассмотримпрежде всего транспортные механизмы иводный обмен клетки.6 . 3 . 1 . Механизмы транспортаВ основе движения воды лежат два ос­новных механизма: диффузия и массовыйток.6 . 3 . 1 . 1 . ДиффузияПод диффузией понимают пассивноеперемешивание частиц, возникающеевследствие теплового движения, неупоря­доченное относительно отдельной части­цы. Посредством диффузии осуществляет­ся (при наблюдении за многими частица­ми) нетто-течение вещества в определен­ном направлении в том случае, если в диф­фузионном пространстве имеются разли­чия химического потенциала этого веще­ства.

В смешанной фазе (например, в ра­створителе с растворенными в нем веще­ствами) все компоненты, для которых су­ществует градиент химического потенци­ала, в том числе и растворитель, находят­ся в нетто-течении до тех пор, пока невыравниваются различия химического по­тенциала (см. 1.4). В большинстве случаевконцентрационный градиент является при­чиной различия химического потенциала,которое служит движущей силой диффу­зионного процесса.Термином «поток» («скорость диффу­зии», J.) обозначается диффундирующаямасса вещества i, рассчитанная на едини­цу площади и временной интервал. Зави­симость потока от концентрационного гра­диента i на отрезке х (Дс/Дх) перпендику­лярно площади поперечного сечения опи­сывается первым законом диффузии Фикка:6.3.

Водный обмен |-DДс,(6.30)Ах2-1таи может выражаться в [моль м~ с ],ким образом, скорость диффузии прямопропорциональна концентрационному гра­диенту диффундирующего вещества. Фак­тор пропорциональности D называетсякоэффициентом диффузии (м2 с '). В усло­виях постоянной температуры и постоян­ного давления D является специфичнымдля данного вещества и помимо того зави­сит от диффузионной среды. Газы, в част­ности С0 2 и 0 2 , диффундируют в воздухеприблизительно в 105 раз быстрее, чем вводе (С0 2 в воздухе: 1 см с -1 , в воде:10~5 см-с -1 ). Отрицательный знак в урав­нении указывает, что положительный по­ток вещества наблюдается в направлениипонижающегося концентрационного гра­диента (от более высокой к более низкойконцентрации вещества).Скорость движения молекул увеличи­вается с повышением температуры, отсю­да скорость диффузии пропорциональнатемпературе (и равна нулю в точке абсо­лютного нуля, 0 К).Второй закон Фикка определяет зави­симость расстояния (х), пройденного диф­фундирующим веществом за данный про­межуток времени (t):x = Wt(6.31)Таким образом, расстояние, пройден­ное в процессе диффузии, пропорциональ­но корню квадратному из времени.

Факторпропорциональности к имеет размерность[м • с _,/2 ]. Итак, диффузия — это транспор­тный механизм, эффективный лишь приочень малых перемещениях, не пригодныйдля преодоления больших расстояний.Это подтверждают некоторые цифры. Вот какдиффундирует краситель флуоресцеин в воде(при одной и той же данной температуре и од­ном и том же данном концентрационном гра­диенте): за секунду — 87 мкм, за минуту —приблизительно 675 мкм, за час — приблизи­тельно 5 мм и за год — приблизительно лишь50 см. Следовательно, в пределах растительныхклеток диффузия вполне эффективна.

Однакопри преобладающих концентрационных гради­ентах и прочих условиях молекула сахара, на­пример, образованная в листе древесной кро­ны на высоте 30 м, за счет одной диффузииМолекулы воды/\73Молекула аквапорина/f 4.V f Г j VtyJ~JL 4.ЛипидныйбислойrZt&KbWPiРис. 6.25. Диффузия молекул воды через био­мембраны и каналы, образованные водоспецифичными белками аквапоринами (по L.Taiz,E.Zeiger, с любезного разрешения)никогда не достигла бы корня за время жизнидерева, так же как поглощенный корнем пита­тельный элемент ни за что не попал бы в листтаким образом.Диффузия как механизм передвиженияводы имеет значение:• частично для транспорта воды междупочвенным раствором и апопластом;• транспорта воды между апопластом исимпластом;»транспорта воды через клеточные мем­браны;• перемещения воды из апопласта в воз­дух межклетников, например, в листьях;• перемещения воды из воздуха меж­клетников в атмосферу.Быстрая диффузия воды через клеточ­ные мембраны долгое время оставаласьнепонятной.

В настоящее время считается,что незначительное сопротивление диффу­зии воды со стороны клеточных мембран(вода диффундирует через клеточную мем­брану почти так же хорошо, как через слойводы равной толщины) объясняется тем,что молекулы воды диффундируют, вопервых, через «отверстия» в жидком липидном бислое, а, во-вторых, также и че­рез каналы, образованные водоспецифичными белками аквапоринами, расположен­ными в клеточной мембране (рис.

6.25).Путем регуляции количества аквапоринови их фосфорилирования клетка может ре­гулировать проницаемость своих мембрандля воды в зависимости от изменяющихсяпотребностей.74| ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ6.3.1.2. Массовый ток6.3.2. Водный обмен клеткиДля дальнего транспорта воды диффу­зия непригодна Здесь имеют место массо­вые токи воды Они характерны• для транспорта воды в сосудах ксилемы,• транспорта воды в почве,• по обстоятельствам — для транспортаводы в апопластах, например в листе икорне,• массовый ток лежит также и в основефлоэмного транспортаВ то время как движущей силой диффу­зии считается разность концентрационныхпотенциалов воды, массовый ток вызыва­ется преимущественно разностью потенци­алов давления между двумя участками (см6 3 5 , 6 8 3 ) Таким образом, в образованиехимического потенциала (соответственноводного потенциала) вносят различныйвклад составные потенциалы, что создаетдвижущую силу для транспорта воды путемдиффузии или массового токаЗависимость массового тока от разно­сти потенциалов давчения описываетсязаконом Гагена—Пуазейля, который строгособлюдается лишь для идеальных капил­ляров6.3.2.1.

ОсмосAV =At_ ^ Д р8 Л АхСледовательно, объемный поток AV/At(он выражается, например, в [м3 с ']) припостоянном радиусе капилляра г и дляжидкости с постоянной вязкостью л пря­мо пропорционален приложенной разно­сти давлений Др/Дх, в свою очередь, приданных Др/Дх и л. он очень сильно зависитот радиуса капилляра при удвоении ради­уса объемный поток на единицу временивозрастает шестнадцатикратно (24 = 16')Отрицательный знак показывает, что по­ложительный поток движется в направле­нии убывающего гидростатического давле­ния (Др/Дх < 0)Обратите внимание р идентичен потенци­алу давления из уравнения водного потенциала(см уравнение 6 15), но л в уравнении 6 32 —это число «пи», выводимое из геометрии ка­пилляра с круговым сечением, и его нельзяпутать с осмотическим давлением П в уравнении водного потенциалаПоглощение и соответственно испаре­ние воды клетками осуществляются пре­имущественно осмотическим путем, а ме­ханизмом транспорта является дифф>зияПод осмосом понимают диффузию частицчерез избирательно проницаемую мембра­ну, каковую представляет собой биологи­ческая мембрана (см 2 2 5) Эта мембранахорошо проницаема для растворителя(воды), но для растворенных в нем веществполностью (в идеальном случае) или лишьслабо проницаема Если избирательно про­ницаемая мембрана разделяет две жидко­сти с различными концентрациями раство­ренных частиц, то в результате по обе сто­роны мембраны возникает также разностьводных потенциалов (ДЧ*, причем ЧУ болееотрицателен на стороне более высокойконцентрации частиц) Молекулы водыдиффундируют по своему концентрацион­ному градиенту из более разбавленного вменее разбавленный раствор, что можноэкспериментально показать в опыте с ос­мометром (ячейкой Пфеффера, рис 6 26)Вследствие этого (в результате разбавле­ния) объем концентрированного раствораувеличивается, и развивается гидростати­ческое давление Поглощение воды компартментом с отрицательным водным потен­циалом продолжается до тех пор, пока гид­ростатическое давление, появившеесявследствие тока воды, не компенсируетразность потенциалов воды между обоимикомпартментами (ДЧ* = 0)Живая клетка является таким же осмо­метром Избирательно проницаемой мем­браной служат плазмалемма и (посколькуосмотики накапливаются главным образомв вакуолярном соке) тонопласт При дос­таточной доступности воды клетка осмо­тическим путем поглощает воду до тех пор,пока не достигнет состояния ДЧ* = 0 Мало­эластичные клеточные стенки допускаютувеличение объема лишь в узких границах,поэтому вследствие осмотического поступ­ления воды в клетке быстро возникает гид­ростатическое давление, называемое так­же тургором, или тургорным давлением6.3.

В о д н ы й о б м е н- МанометрическаятрубкаГидростатическоедавлениеводяного столба'а». да,..•»- Стенка сосудао о0sirРастворсахарозы (*Р<0)-Н2О(Ч'=0)Избирательно— проницаемаямембранаРис. 6 . 2 6 . Схема осмометра (ячейка Пфеффера)Дополнительный вклад в создание потен­циала давления в структуре ткани вносит­ся окружающими тургесцентными клетка­ми, которые оказывают противодействиеувеличению поглощающих воду клеток.На клеточном уровне гравитационнымпотенциалом пренебрегают, и тогда вод­ный потенциал клетки (или ткани) мож­но выразить в виде уравнения 6.15 (см.6.1.4.2):75между Т, р, П и объемом клетки пред­ставлены на рис.