П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 19

Ониобладают высокими катионообменными и окис­лительно-восстановительной способностями.Элементы минерального питания присут­ствуют в почве в растворенной и связаннойформе. Растворена лишь незначительная доля(< 0,2 % от общего количества в виде менее чем0,01 %-го водного раствора). Примерно 98 % свя­заны (находятся в преципитированной форме)в минералах, труднорастворимых соединениях(сульфатах, фосфатах, карбонатах), в гумусе идругом органическом материале; они высвобож­даются крайне медленно путем эрозии и хими­ческого разложения. Оставшиеся 2 % адсорбци-63онно связаны на поверхности коллоидных по­чвенных частиц с избыточным зарядом.

Этиионы в отличие от растворенных не могут вы­мываться в раствор без дополнительного воз­действия. Они высвобождаются за счет обмен­ной адсорбции с выделяемыми растением иона­ми (например, Н+, НСО^) и затем утилизиру­ются. В качестве носителей для таких адсорбционно-связанных ионов рассматривают в первуюочередь глинистые частицы и вещества гумуса.Их обменная способность зависит от плотностизаряда и активной поверхности, составляющейдля береговой глины монмориллонита пример­но 600—800 м2/г, для гуминовых веществ —700 м2/г. Заряд у глинистых частиц и веществгумуса в основном преимущественно отрица­телен, так что связанными оказываются глав­ным образом катионы.В меньшем объеме глинистые частицы могутсвязывать также и анионы. Прочность адсорбци­онного связывания падает для катионов в рядуAl3+, Са2+, Mg2+, NHJ, К+, Na+, а для анионов —соответственно в ряду РО^~, SO2.-, NO5, СГ.

ИонNOJ в почве легко подвижен, К+ — в меньшейстепени, а подвижность POf~ намного меньше,чем у других ионов. Адсорбционное связываниеионов в почве имеет значение для обеспечениярастений элементами минерального питания по­тому, что оно препятствует вымыванию ионов,а почвенный раствор находится в связи с адсор­бированным «резервуаром», из которого непре­рывно и дозированно вновь поступают израсхо­дованные ионы (см. 13.6.1).Наконец, разнообразные соединения, выде­ляемые корнем (помимо органических кислот иаминокислот, выделяются сахара, витамины ит.д.), изменяют также условия существования длямикроорганизмов (грибов, бактерий) в непос­редственном окружении корня, ризосфере и та­ким образом меняют также скорости разруше­ния почвенных минералов и разложения орга­нического материала этими микроорганизмами.Существенное влияние на доступностьпитательных веществ почвы имеет значе­ние рН, которое может сильно колебатьсяв пределах весьма малого пространства.Действие его может простираться от сте­пени разрушения и минерализации орга­нических веществ (в кислых почвах распаднарушен за счет чувствительности к кис­лотам бактерий) до структуры почвы и вконечном счете до ее ионоадсорбционныхи ионообменных свойств.

Различные видырастений предпочитают или выдерживаютразличные области значений р Н почвы.Так, некоторые торфяные мхи могут про-64J ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВизрастать лишь на кислой почве (ацидо­фильные виды с узкой полосой толерант­ности), вереск (Calluna vulgaris) оптималь­но растет в кислой области, но переноситтакже нейтральные и слабощелочные по­чвы (ацидофильно-базитолерантный вид). Кбазифильно-ацидотолерантным следует от­нести, например, мать-и-мачеху (Tussilagofarfara). Большинство высших растенийвыдерживают в монокультуре значенияпочвенного рН примерно между 2,5 и 8,5,с различным расположением оптимума.Этот физиологический оптимум часто несовпадает с экологическим оптимумом ихраспространения, так как из-за конкурен­ции многие виды вытесняются за пределысвоего физиологического оптимума.

Видыс широкой областью толерантности приэтом, естественно, являются более способ­ными к адаптации.6.2.3.2. Поглощение минеральныхэлементов корнемКорневая система растения, и в особен­ности кончик корня до зоны корневых во­лосков включительно (см. 4.4.2.1), вступаетв весьма тесный контакт с почвой (см. рис.6.20). Пронизанность почвы корнями дос­тигает удивительных значений. Так, на 1 м2площади травостоя плевела (Lolium регеппё)при глубине корней 70 см масса корнейсоставляет 35 кг, их общая длина — 55,5 км,а корневая поверхность — 50 м2.Процесс поступления ионов в кореньможно подразделить на четыре этапа:— переход ионов в почвенный растворпутем обменной адсорбции;— диффузия растворенных ионов всвободно доступное пространство корня(апопласт);— поглощение ионов клеткой;— транслокация поглощенных клеткойионов в ксилему центрального цилиндра.Так как ионы могут поглощаться кор­нями лишь в растворенной форме и зна­чительная доля их связана с почвеннымиколлоидами (см 6.2.3.1), то процесс пере­хода ионов в почвенный раствор путемобменной адсорбции имеет существенноезначение для растения.

В качестве обмен­ных ионов корень выделяет главным обра­зом Н+ и НСОз. Последний образуется изС0 2 дыхания клеток и вступает в реакциюс почвенной водой по уравнению С0 2 ++ Н 2 0 <=> Н+ + НСОз- Протоны частичнообразуются в этом процессе, а частичноиз выделяемых корнем органических кис­лот или выкачиваются из клетки за счетдействия протонной (Н+-транспортирующей) АТФазы (см. рис.

6.4, 6.5). За счеткислых значений рН в области корня по­вышается также растворимость фосфатови карбонатов.Из почвенного раствора ионы вначалепопадают путем диффузии или с токомводы в свободно доступный апопласт кор­ня, т.е. в клеточные стенки корневых во­лосков и клеток коры корня. Этот процессявляется пассивным. Передвижение ионовпри этом вначале следует градиенту хими­ческого потенциала иона между почвен­ным раствором и апопластом (уравнение6.9).

В области клеточных стенок к этомудобавляются адсорбционные процессы.Апопластом, или апоплазматическим про­странством, обозначается та часть экстрацеллюлярного пространства, в котороммолекулы воды и растворенные в ней низ­комолекулярные вещества (например,ионы, метаболиты, фитогормоны) могутдиффундировать беспрепятственно. В про­тивоположность этому, совокупность цитоплазматического пространства соединен­ных между собой плазмодесмами клетокназывается симпластом или симплазматическим пространством.1В связи с нахождением в апопласте вод­ного раствора его называют кажущимсясвободным пространством (англ.

apparentfree space, AFS). Это пространство состав­ляет от 8 до 25 % общего объема ткани.Поступление ионов в кажущееся свобод­ное пространство как процесс неметабо­лический не может значительно нарушать­ся при действии низких температур илиметаболических ядов; к тому же этот этаппоглощения ионов неселективный и об­ратимый, т.е. вещества, проникшие в ка-Термины «апоплазматическое» и «симплазматическое» пространство в отечественнойлитературе не используют. — Примеч. ред.6.2. Минеральное питание |жущееся свободное пространство, могутбыть так же легко вымыты из него.Для заряженных частиц кажущееся сво­бодное пространство можно подразделитьна два подпространства: в водном свобод­ном пространстве (англ. water free space,WFS) ионы диффундируют в растворе,находящемся в апопласте; в доннановскомсвободном пространстве (англ.

Donnan free65space, DFS) они связываются на непод­вижных зарядах апопласта. Таким образом,кажущееся свободное пространство — этосумма водного и доннановского свободногопространства (рис. 6.21, В).Доннановское распределение возникает в томслучае, когда определенный тип ионов не мо­жет диффундировать через непроницаемую длянего мембрану или он иммобилизован в не спо-Доннановское свободноепространство (DFS)^Водная фаза, доступнаядля диффузии (WFS)Апопласт •<Клеточная стенка®1 ©© © ©Кажущееся свободноепространство (AFS)Доннановское свободноепространство (DFS)ПлазмалеммаРис.

6 . 2 1 . Доннановское распределение:А — возникновение доннановского потенциала. Для катионов (+) доступны компартменты 1 и 2, ани­оны не могут проникать через мембрану и присутствуют исключительно в компартменте 1. Катионыдиффундируют по градиенту концентрации из 1 в 2, пока возникающий электрический потенциал некомпенсирует концентрационный потенциал.

Тогда не наблюдается дальнейшего направленногоперемещения катионов. Создающийся на избирательно проницаемой мембране потенциал полу­чил название доннановского; В — схематическое изображение кажущегося свободного простран­ства, состоящего из доннановского свободного пространства и водного свободного пространства вапопласте растительных клеток. Рисунок наглядно демонстрирует, что растворенные в воде ионымогут задерживаться в апопласте в доступном для свободной диффузии пространстве (WFS) и свя­зываться далее на поверхностных структурах плазмалеммы или на несущих заряд полимерах кле­точной стенки (DFS), при этом возникают доннановские распределения.

Оба компартмента образу­ют кажущееся доступное для ионов пространство апопласта (AFS)66I ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВсобной к дифф>зии фазе (например, в клеточ­ных структурах) Прочно связанные или медлен­но диффундирующие анионы, например дис­социированные карбоксильные группы пекти­нов клеточной стенки на рис 6 21, В, притяги­вают свободно подвижные катионы из окружа­ющей среды Если этот процесс продлится донейтрализации фиксированных зарядов, то хотяон и приведет к установлению электронейтраль­ности, но будет существовать концентрацион­ный градиент катиона от ближайшего окруже­ния фиксированного аниона (компартмент 1)к более дальнему (компартмент 2), т е системане находится в равновесии Поэтому катионыбудут диффундировать из (1) в (2), пока дви­жущие силы (градиент потенциала, с одной сто­роны, и концентрационный градиент, с дру­гой) не уравновесят друг другаУстанавливающееся равновесие получилоназвание «доннановского» Оно отличается тем,что содержащая фиксированные ионы недиффундирующая доннановская фаза характеризу­ется более высокой общей концентрацией ионовпо отношению к внешней фазе и постоянносуществует градиент потенциала (доннановскийпотенциал), направление которого задается ха­рактером недиффундируемого иона при фик­сированном анионе доннановская фаза в со­стоянии равновесия постоянно отрицательнозаряжена относительно ее окруженияКроме карбоксильных ионов пектина вапопласте фиксированные ионы встречаются,возможно, также в виде анионных групп бел­ков и фосфатных групп внешней стороны плазмалеммы В любом случае в кажущемся свобод­ном пространстве преобладают отрицательныезаряды, так что катионы оказываются прочносвязанными Как правило, вновь поступающиекатионы (например, поглощенные из внешне­го раствора) не смещают доннановского рав­новесия, а только вытесняют ранее адсорбиро­ванные катионы, т е происходит обменная ад­сорбция Так, корень, выдержанный в раствореСа2+, станет терять адсорбированный Ca2t припереносе в раствор, содержащий ионы К+, но вчистой воде этого не произойдет, т е кореньведет себя как ионообменникникновение воды и растворенных в нейкомпонентов Самое позднее здесь, а так­же на всем пути от корневых волосков че­рез ризодерму и кору корня происходит по­глощение ионов в симпласт (рис 6 22) Приэтом плазмалемма является решающимселективным барьером, так как липиднаяфаза биологических мембран действует какэффективная преграда для неселективно­го проникновения ионов путем диффузиив центральный цилиндр корня (биомемб­раны см 1 5 2, 2 2 5)Транспортные свойства мембраны вбольшинстве случаев определяются вклю­ченными в нее трансмембранными белка­ми, которые функционируют как насосы,как переносчики (earner) или как каналы(см рис 6 4) Примеры хорошо охарактери­зованных систем поступления ионов, иг­рающих роль в корне вместе с другими,которые важны для дальнейшего изложе­ния, приведены на рис.