П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 14

Связывание субстрата од­ной из субъединиц индуцирует переход всехсубъединиц в высокоактивную форму (круги).Из-за этого скорость реакции при низких кон­центрациях субстрата повышается вначалемедленно, а затем экспоненциально. Как толь­ко фермент переведен в активированную фор­му, зависимость скорости реакции от [S] при­ближается к кинетике Михаэлиса—Ментен6.1.7.3. Регуляция за счетобъединения ферментовв мультиферментные комплексыили компартментыIИзозим 1Рис. 6 . 1 5 . Влияние концентрации субстрата[S] на скорость [v] реакции, катализируемой гомотропным, аллостерическим ферментом.шРис. 6.14.

Тонкая регуляция параллельных ме­таболических путей по механизму отрицатель­ной обратной связи конечными продуктами ал­лостерически регулируемых изозимов.Накопление продукта Z ингибирует его соб­ственное образование, однако не влияет на ме­таболические пути к продуктам X и X начинаю­щиеся от того же интермедиата ВСущественным основанием для упоря­доченного, контролируемого протеканияобмена веществ в клетке является объеди­нение ферментов для определенных пос­ледовательностей реакций (реакционныхциклов) в мультиферментных комплексахили целых областей метаболизма — в оп­ределенных компартментах.В мультиферментном (мультиэнзимном) комплексе несколько ферментовобъединены в сверхструктуру. За счет та­кой организации обеспечивается быстрое,упорядоченное превращение вещества внесколько следующих один за другим эта-6.2.

Минеральное питание |пов. Если при этом промежуточные про­дукты отследить не удается, то говорят оканализировании метаболитов (англ. metbolite channeling). Мультиферментным комп­лексом является комплекс пируватдегидрогеназы (см.6.10.3.1) или комплекс синтетазы жирных кислот дрожжей (см.

6.11.1).Специфический ферментный комплексмицелиальных грибов объединяет пять фер­ментативных активностей пути биосинте­за ароматических аминокислот, за которыеу Escherichia coli отвечают отдельные фер­менты, в одном-единственном пентафункциональном полипептиде (см. 6.13.2).Объединение целых групп ферментов,кофакторов и метаболитов в реакционныхпространствах, которые отделены от свое­го окружения метаболическими барьера­ми (т.е. компартментах, таких, как цито­плазма, хлоропласт, митохондрии), име­ет решающее значение для упорядоченно­го протекания обмена веществ клетки и егоконтроля. Обмен метаболитами между компартментами осуществляется главным об­разом через специфические переносчики —транспортеры (транслокаторы — англ. carrier)(см.

рис. 6.4), активность которых такжерегулируется различными способами.Разобранные в этом разделе принципыбиоэнергетики, ферментативного катализаи регуляции будут полезны для пониманиямногообразных функций растения, которыепредставлены в следующих главах.6.2. Минеральное питание6.2.1. Химический состав теларастенияФотоавтотрофное растение поглощает(помимо энергии света) самые разнообраз­ные неорганические вещества из окружаю­щей среды: С0 2 из атмосферы, значитель­ное число прочих элементов из почвы. Ана­лиз химического состава растения показы­вает характерное распределение элементов,которое не соответствует таковому ни ат­мосферы, ни гидросферы, ни литосферы итаким образом ясно показывает химичес­кую автономность биосферы (рис.

6.16).100101,11151Атмосфера,01,001,0001Н О СN Са К Si Мд Р S Al Na Fe CI В,0001Н О С N Са К Si Мд Р S Al Na Fe CI В100Гидросфера101,1,01,001,0001П.НОСN Са К Si Мд Р S Al Na Fe CI В100Биосфера101,1,01,001,0001Н О С N Са К Si Мд Р S Al Na Fe CI ВЭлементыРис. 6.16. Распространение элементов в био­сфере, гидросфере, литосфере и атмосфереЗемли (из расчета на число атомов, в относи­тельных единицах) (по E.S.

Deevey, Jr).Литосфера = земная кора (греч. hthos — ка­мень). Содержание воды в атмосфере не учтено6 . 2 . 1 . 1 . Содержание водыНаибольшую часть сырой массы живыхчастей растения составляет, как и во всехорганизмах, вода (о структуре и свойствахводы см. 1.1). Протоплазма содержит в сред­нем 85 — 90 % воды; даже такие богатыелипидами органеллы, как митохондрии ихлоропласты, содержат около 50% воды.К наиболее бедным водой органам расте­ния принадлежат семена, в особенностижирозапасающие (табл.

6.5).52| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВТ а б л и ц а 6.5. Содержание водыРастениепостоянной массы. Сухая биомасса содер­жит разнообразные неорганические и преж­де всего органические компоненты, кото­рые следует рассматривать отчасти как жиз­ненно важные, а отчасти как побочныепродукты метаболизма. По многообразиюорганических соединений автотрофные ра­стения далеко превосходят животных.Органические соединения построенылишь из немногих элементов. Наиболее су­щественны среди них шесть «краеугольныхкамней», основных «строительных компо­нентов»: С, О, Н, N, S, Р. Количественнопреобладает весовая доля углерода (около50 % органического сухого вещества), в товремя как весовая доля -водорода, напри­мер, составляет лишь от 5 до 7 % (тем неменее молярные доли С и Н не очень раз­личаются; см.

рис. 6.16).Если нагреть сухую биомассу до высо­кой температуры при доступе воздуха, точасть основных элементов выделится вформе газов (С0 2 , Н 2 0, NH 3 , S0 2 ), а взоле останутся оксиды или карбонаты мно­гочисленных других элементов. Доля золыв сухом веществе в существенной степенизависит от вида и органа растения, а так­же от его местообитания. Она низкая у ли­шайников (0,4 — 7%), в плодах и семенах(1 — 5 %) и очень высокая в некоторых ли­стьях (например, Zygophyllum stapfii из ЮгоЗападной Африки — 56,8%). В табл. 6.6Содержание воды,% от сырого весаКочанный салат(внутренние листья)94,8Томаты (спелые плоды)94,1Редис (корнеплод/главныйкорень)93,6Арбуз (мякоть)92,1Яблоко (мякоть)84,1Картофель (клубни)77,8Древесина (сырая)ок.50Кукуруза (сухие зерновки)11,0Бобы (сухие семена)10,5Арахис (неочищенныеплоды с шелухой)5,1Pleurococcus (сухопутная во­доросль) в сухом, но жиз­неспособном состоянии5,06.2.1.2.

Сухая массаи содержание золыСухую массу тела растения определяютпосле высушивания при температуре не­многим выше 100 °С (обычно 105 °С) доТ а б л и ц а 6.6. Содержание и состав золы в различных частях растительных организмовЗола, % отмассы сухо­го веществак2оNa 2 0СаОMgOFe 2 0,РАso3Si0 2Туберкулезная палочка9,568,211,58,69,8?47,010,811,2Белый гриб, плодовое тело6,3957,80,95,92,41,026,18,1—3,5Рожь, зерновки2,0932,11,52,911,21,247,71,31,40,51,413,76,14,3—2,44,6ОрганизмВ 100 частях золы обнаруженоtCl2Яблоня, плоды1,4435,726,24Д8,7Морковь, корнеплоды5,4736,921,211,34,41,012,86,4Картофель, клубни3,7960,12,92,64,91,116,96,52,03,5Табак, стебли7,8943,610,319,10,81,914,23,52,43,6Табак, листья17,1629,13,236,07,41,94,73,15,86,7Капуста белокочанная,наружные листья20,8223,18,928,54,11,23,717,41,912,66.2.

Минеральное питание |53приведены относительные значения обще­го содержания золы, а также доли отдель­ных элементов для ряда растений.В процентном отношении в золе пре­обладают К, Na, Са и Р. Помимо того, по­стоянно присутствуют Mg, Fe, Si, CI, S,часто — также Al, Mn, В, Cu, Zn и другиеэлементы в более или менее значительномколичестве. По-видимому, не существуеттакого химического элемента, который небыл бы обнаружен в растении.Только из анализа золы нельзя сделатьвывод о том, является ли обнаруженныйэлемент для растения в нелом жизненнонеобходимым, нужен ли он в данном ко­личестве или представляет лишь один изслучайно приобретенных растением ком­понентов.

Об этом могут дать информациюлишь эксперименты по питанию растенийсо средами известного состава.Растениям в больших количествах(>20мг/л) необходимы следующие 10 эле­ментов, поэтому их называют макроэлемен­тами:С, О, Н, N, S, Р, Mg, К, Са, Fe1; изних первые три элемента поглощаются вформе С0 2 и 0 2 из воздуха и в виде воды,в то время как последние семь нужно вно­сить в питательную среду в виде ионов.Железо требуется в намного меньших ко­личествах, чем остальные элементы (око­ло 6 мг/л), и по этой причине его частоотносят к группе микроэлементов, назва­ние которых выбрано из-за их малых тре­бующихся количеств. Незаменимыми эле­ментами, которые постоянно требуются вмалых количествах (<500 мкг/л), являютсяМп, В, Zn, Си, Mo, С1.Лишь для определенных высших расте­ний требуются такие микроэлементы, какNa, Se, Со, Ni, Si (см.

6.2.2.3).6.2.2. Питательные элементыНесколько отличаются потребности в пита­тельных элементах у низших растений (табл. 6.7).Среди водорослей зеленые водоросли (Chlorophyta) имеют те же потребности, как и выс­шие растения, однако Са для них является ско­рее микро-, чем макроэлементом. Многие мор­ские водоросли и водоросли закрытых водоемовнуждаются, как некоторые пресноводные цианобактерии, — в натрии и часто в значитель­ных количествах хлорида (у некоторых видов онможет быть замещен бромидом).Зеленой водоросли Scenedesmus obliquus необ­ходим ванадий. Ряд водорослей произрастает толь­ко лишь при обеспечении витамином В12 (кото­рый содержит кобальт); эти виды (например,Ochromonas malhamensis) культивируют также длябиологического определения данного витамина.Среди грибов эумицеты имеют потребностьв тех же макроэлементах, что и автотрофныевысшие растения, с тем отличием, что калийиспользуется некоторыми представителямилишь в низких концентрациях.