П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 10

Эндергоническое накоплениепротонов во внеклеточном пространстве идетза счет сильно экзергонического гидролизаАТФ. Произведенная при этом протон-движущаясила используется для вторично активных про­цессов ионными каналами (двойные блоки) илитранспортерами (переносчики, транслокаторы,carrier) (круги). Их подразделяют на унипортеры, симпортеры и антипортеры в зависимостиот того, транспортируется ли только одна час­тица (унипорт) или же две частицы — в одномнаправлении (симпорт) либо в противополож­ных направлениях (антипорт).

Ионные каналы итранспортеры в принципе могут быть задей­ствованы также в пассивном транспорте, прикотором должен присутствовать лишь концен­трационный градиент транспортируемых части­цы или частиц. Такие транспортные процессы,протекающие лишь до выравнивания концент­раций и опосредованные белками, называютоблегченной диффузией.

Пример пассивногопереносчика — триозофосфатфосфатныйтранслокатор внутренней мембраны хлоропла­ста (см. рис. 6.73). Пассивными каналами яв­ляются также порины внешних мембран хло­ропластов и митохондрий, а также мембраныпероксисом (или глиоксисом) (см. 6.5.6; 6.12).3 8| ГЛАВА 6. Ф И З И О Л О Г И Я ОБМЕНА ВЕЩЕСТВК + Н + , Na+Аминокислоты21-ГH2PCVН+2Н + NO,АТФН*'АДФ+Ф НАТФ+Ф НАДФ+Ф НАнионы{малат2^Ct , N 0 3 )Са2+К+сгВнеклеточноепространствоCI^ В АТФаза Р-типа^ L АТФаза V-типаIДругие первичноактивные переносчикирН5,5<_>ПереносчикКаналРис.

6 . 5 . Примеры разнообразных первично активных и пассивных, или вторично активных (пока­зано черным), транспортных процессов на плазмалемме и тонопласте растительных клеток (по L.Taiz,E.Zeiger, с любезного разрешения).Стехиометрия симпортеров и антипортеров не во всех случаях известна, рисунок передает лишьтип транспортируемой частицы и направление переноса. АТФазы Р-типа образуют фосфорилированный интермедиат в процессе транспортного цикла (Р-фосфоинтермедиат); АТФазы V-типанапоминают по своему строению АТФ-синтазы митохондрий (Р^Ро-АТФаза) или хлоропластов(СР,/СР0-АТФаза) (V — от вакуолярная).

ABC-транспортеры используют энергию АТФ для трансло­кации более крупных органических соединений и комплексов, таких, как фитохелатин-Сс12+-комплекс (PC-Cd2+) или конъюгаты антоцианов с глутатионом (антоциан-GS). ABC-транспортеры харак­теризуются присутствием специальной аминокислотной последовательности, которая требуется длясвязывания АТФ (ABC = ATP-binding cassette)6.1- Энергетика обмена веществ |портирующими АТФазами (Н+-АТФазами,протонными помпами). В дополнение кэтому на тонопласте существует протон­ная помпа, которая использует энергиюгидролиза пирофосфата. Транспортныепроцессы, как в данном случае трансло­кация ионов водорода через клеточнуюмембрану, которые механически сопряже­ны с гидролизом богатой энергией связи(в данном случае — фосфоангидриднойсвязи), называются первично активнымитранспортными процессами.

Протон-движу­щая сила при использовании градиентасостоит, как упомянуто (см. уравнение6.19), из двух частных потенциалов: элект­рического и концентрационного. Этот элек­трохимический потенциал ионов водоро-да поставляет движущую силу для сопря­женного с ним (эндергонического) транс­порта других ионов или электронейтраль­ных метаболитов (вторично активный транс­порт).

При этом может использоваться илиэлектрическая составляющая протон-дви­жущей силы (например, при ионномтранспорте через зависящие от напряже­ния ионные каналы — электрическое>Рис. 6.6. Сопряжение механических и хими­ческих процессов в моторных белках на приме­ре смещения микротрубочек, осуществляемо­го динеином (подвижность жгутиков и ресничек,см.

8.2).Динеин — очень большой белковый комплекс смолекулярной массой 1—2- 10 6 Да, который со­держит от двух до трех силообразующих голо­вок (представлена только одна), являющихсячастью тяжелой субъединицы динеина и несу­щих АТФазную активность. Для наглядностипредставлена только тяжелая субъединица ди­неина, состоящая из основания, головки и руч­ки; головка и ручка образуют вместе моторныйдомен динеина. В случае аксонемной структу­ры жгутиков динеин связывается с А-трубочками, палочкообразные ручки динеиновых голо­вок в отсутствие АТФ прочно связываются соспецифическими сайтами на В-трубочках.

Свя­зывание и гидролиз АТФ в головке динеина при­водят к изменению конформации, которая пе­редается на ручки. В результате ручка на корот­кое время освобождается от В-трубочки, пере­двигается в направлении минус-конца В-тру­бочки (к основанию жгутика) и образует новыйконтакт с молекулой тубулина. При диссоциа­ции АДФ и Ф„ восстанавливается исходная конформация динеина и связанное состояние руч­ки на В-трубочке. На этом этапе происходитпередача механического усилия с динеина наВ-трубочку, которая сдвигается относительноА-трубочки в направлении плюс-конца. Так какв аксонеме трубочки связаны нексиновыми мо­стиками и закреплены в основании, скользящеедвижение микротрубочек приводит к искривле­нию жгутика39^АДФ+ФН40| ГЛАВА 6. ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВсопряжение), или же как электрический,так и концентрационный протонный гра­диент (электрохимическое сопряжение),как, к примеру, при транспорте ионовводорода с электрически нейтральнымиметаболитами через переносчики-транс­портеры (транслокаторы — англ.

carrier).Ионные каналы, как правило, проводят вобоих направлениях и селективны для от­дельных ионов или по крайней мере род­ственных типов ионов; переносчики глав­ным образом высокоселективны для свое­го субстрата. По направлению транспортаразличают унипортеры, симпортеры ианпшортеры (см. рис. 6.4). Наиболее важ­ные из известных сейчас первично или вто­рично активных транспортных систем плазмалеммы и тонопласта сведены вместе нарис.

6.5.Исходным предназначением протонныхпомп плазмалеммы и тонопласта предположи­тельно было установление цитоплазматического значения рН растительной клетки в узкойобласти значений между 7,5 и 8,0, в неравно­весии в основном к кислым внешней среде исодержимому вакуоли. У морских водорослейхлорид накачивается внутрь клетки за счет дей­ствия СГ-транспортирующей АТФазы (хлоридной помпы); в соляных железках (Limonium,Tamarix), напротив, О выводится; Na+ следу­ет за ним по механизму электрического сопря­жения.Са2+-транспортирующие АТФазы плазмалеммы и эндоплазматического ретикулума от­вечают за выведение пассивно диффундирую­щего в клетку Са2+ из цитоплазмы и таким об­разом поддерживают низкий уровень Са2+ вцитоплазме (порядка 10~7 М).Третья возможность энергетическогосопряжения состоит в сохранении свобод­ной энтальпии в форме активированнойконформации молекулы белка, переход ко­торой в более бедное энергией основноесостояние используется для выполненияработы.

Моторные белки, как, к примеру,динеин, превращают энергию фосфоангидридной связи АТФ в механическуюэнергию; при этом в качестве активиро­ванной конформации выступает фосфорилированная форма белка (рис. 6.6). Транс­локация ионов АТФазами основана на раз­личной конформации нефосфорилированных и фосфорилированных молекул фер­мента. За счет этого в реакционном циклена обеих сторонах мембраны экспониру­ются ион-связывающие сайты с различнойаффинностью.Энергетическое сопряжение, как ужестало ясно на основании нескольких при­меров, часто протекает при конверсии энер­гии.

Так, растения переводят энергию сол­нечного света вначале в электрохимиче­скую (электрическое разделение зарядов иконцентрационный потенциал ионов во­дорода), а в заключение — в химическуюформу (НАДФН, АТФ — см. 6.4.4, рис. 6.2).Моторные белки конвертируют химичес­кую энергию в механическую, транспор­тирующие ионы АТФазы переводят хими­ческую энергию в электрохимический по­тенциал, и электрохимический потенци­ал ионных градиентов (в растениях — гра­диентов ионов водорода) за счет разнооб­разнейших процессов транспорта веществиспользуется для выполнения осмотиче­ской работы (концентрирования веществпротив падения электрохимического по­тенциала) .6.1.6. Ферментативныйкатализ6.1.6.1.

Основные принципыкатализаРавновесная термодинамика позволяетпредсказать, возможна ли энергетическиопределенная реакция при данных услови­ях, т. е. может ли она протекать самопроиз­вольно. Она позволяет также рассчитать кон­центрации участников реакции, наблюда­емые при равновесии. Однако равновеснаятермодинамика не дает указаний о скорос­ти, с которой протекают самопроизволь­ные реакции. В действительности же эта ско­рость может быть крайне мала.

Так, к при­меру, окисление глюкозы кислородом —весьма экзергонический процесс, однакопри физиологических температурах и нор­мальном давлении глюкоза остается в при­сутствии кислорода практически неограни­ченно стабильной. Основная причина зак­лючается в том, что участники химическихреакций должны находиться в активирован-6 . 1 . Энергетика обмена веществ |ном состоянии, из которого и происходитреакция.

Перевод реагирующих веществ изосновного в это богатое энергией состоя­ние требует притока энергии. Количествоэнергии, требующееся на моль вещества,называется молярной свободной энтальпи­ей активации (AG+), часто также кратконазываемой энергией активации. При хи­мических реакциях активация может про­изойти за счет повышения температуры.Оно увеличивает число реакционноспособных молекул и тем самым ускоряет реак­цию (в основном в два раза при повыше­нии температуры на 10 °С). Биохимическиереакции должны, однако, протекать присравнительно низких температурах. К томуже в живых существах происходят толькоочень незначительные изменения темпе­ратуры, метаболические процессы проте­кают практически изотермно.