П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 17

Пыльца растений, вы­росших при недостатке меди, нежизнеспособ­на. Медь начинает быть токсичной при 20 — 30мкг/г сухого вещества.• Молибден входит в состав ферментов азотфиксации — нитрогеназы (см. 9.2.2), нитратредуктазы (см. 6.6.1), а также сульфитоксидазы,альдегидоксидазы и ксантиндегидрогеназы. Изза этого его отсутствие проявляется на расте­нии сильнее при нитратном, а не аммонийномпитании. За исключением нитрогеназы, во всехостальных молибденсодержащих ферментах мо­либден включен в состав специального птерина (молибдоптерин, см. рис.

6.89), который имеетодинаковую структуру у архебактерий, бакте­рий и эукариот (растений и животных). Этотмолибденовый кофактор входит в комбинациюс различными апоферментами, образуя холоэнзим, причем молибден находится в актив­ном центре фермента.• Хлор присутствует в растении в концент­рации 50—500 мкмоль/г сухого вещества (илив значительно более высокой у галофитов) вформе хлорида С1~; он накапливается преждевсего в хлоропластах и клеточном соке. Хлориграет роль при фотосинтетическом выделениикислорода.Хотя в растениях описаны 130 хлорсодержащих органических соединений, ни одно изних не имеет существенного значения для ме­таболизма. Наиболее значительным в количе­ственном отношении сейчас считается метилхлорид (СН3С1), который производится морски­ми водорослями, грибами, разрушающими дре­весину, и некоторыми наземными растениямив количестве 5 млн т в год на всей Земле.

В опре­деленных растениях, например в кукурузе, ко­косовой пальме и репчатом луке, хлорид уча­ствует в осморегуляции устьичных движений (см.8.3.2.5), а во многих растениях — осморегуля­ции в целом. Возможно, с этим связано наблю­даемое в эксперименте хлоридное голодание,вызывающее признаки увядания. В естественныхусловиях недостатка хлорида, вероятно, не мо­жет быть, скорее встречаются его избыточные,сверхоптимальные концентрации. Хлорид име­ет большое значение для работы протоннойАТФазы тонопласта, которая, в противополож­ность изозиму на плазмалемме, зависит не отК+, а от С1-.• Кобальт как компонент витамина В,2 тре­буется многим бактериям, водорослям и жи­вотным клеткам; у высших растений его дей­ствие непрямое и лишь в том случае, если ониосуществляют симбиотическую фиксацию азо­та (см. 9.2.2) (витамин В)2 требуется для бакте­риальных симбионтов).

У Escherichia coli и мле­копитающих метилкобаламин служит кофакто­ром при синтезе метионина, вместе с другимипереносчиками метальных групп — метилтетрагидрофолатом и S-аденозилметионином. Ко­бальт входит в состав также некоторых вита­мин В^-независимых ферментов у бактерий (на­пример, метионинаминопептидазы, нитрилгидратазы, бромпероксидазы и глюкозоизомеразы).Метионинаминопептидаза пекарских дрожжейи фермент альдегиддекарбонилаза водорослейтакже содержат кобальт.• Натрий в умеренных широтах присутству­ет в почвенном растворе в концентрации 0,1 —1 ммоль/л (подобно калию); в семиаридных илиаридных регионах его концентрация равна 50 —100 ммоль/л (преимущественно в виде NaCl).Как было упомянуто выше, поглощение натриязначительно уступает поглощению калия. На­трий требуется как микроэлемент некоторымС4- и САМ-растениям, но обычно не С3-растениям.

Светозависимое поглощение пирувата вхлоропластах мезофилла у некоторых С4-растений (см 6.5.8) (однако не НАДФ-маликэнзимного типа), например Zea mays и Sorghum bicolor,происходит за счет пируват-№+симпорта. Еслирост галофитов С3- или С4-растений стимули­руется высокими концентрациями натрия в ере-де (10—100 ммоль), то это вызвано не специ­фической необходимостью натрия для опреде­ленного процесса жизнедеятельности, а их вы­сокой потребностью в осмотически активныхионах.• Кремний встречается в земной коре пре­имущественно в виде Si(OH)4. Его концентра­ция в почвенном растворе колеблется между 30и 40 мг/л 5Ю2-эквивалента.

Средняя глобаль­ная концентрация Si0 2 в реках составляет 150МКМОЛЬ/Л. Диатомовые водоросли нуждаются вкремнии не только для строительства клеточ­ной стенки, но и в качестве микроэлемента дляих метаболических процессов, прежде всего дляклеточного деления. Среди высших растений раз­личают кремниенакопители (как, например, не­которые злаковые и Equisetum) и не накапли­вающие кремний (как большинство двудольных).Для первых кремний является существеннымфактором роста, как и для диатомовых.

Из-заповсеместного присутствия и возможного заг­рязнения кремнием питательных растворов состенок культуральных сосудов или за счет пылипроявления голодания для этого элемента труд­но доказуемы.• Селен присутствует в клетках некоторыхархебактерий, бактерий и млекопитающих вформе селеноцистеина (SeC). В селеноцистеинеSH-группа замещена на SeH-группу. Селеноцистеин находится, например, в активном цент­ре формиатдегидрогеназы у Escherichia coli и глутатионпероксидазы клеток млекопитающих.Единственный известный сейчас выделенныйиз растений селенсодержащий белок — это глутатионпероксидаза зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii.Высшие растения, по-видимому, не содер­жат селенобелков, в геноме пекарских дрож­жей Saccharomyces cerevisiae не обнаружено ге­нов белков, содержащих селен, ни генов фер­ментов, отвечающих за его встраивание.

У Esche­richia coli во встраивании селена задействованы4 гена. Трансляция осуществляется за счет ис­пользования кодона UGA, который обычнофункционирует как стоп-кодон (см. 7.3.1.1).Сульфат (SO|~) и селенат (SeOl~) конкурируютза одну и ту же систему поглощения в корнях.Определенные виды растений родов Astragalus,Xylorrhiza и Stanleya аккумулируют селен (см.6.2.2.4), в меньшей мере это свойственно неко­торым Brassicaceae, как Sinapis arvensis и Brassicaoleracea var. italica (брокколи).

Селен может выде­ляться растением в атмосферу в форме газа, вчастности диметилселенида.• Никель — составная часть уреазы высшихрастений, он требуется также некоторым про­кариотам (например, как компонент гидрогеназ). Никелевое голодание приводит, напримеру растений сои, к листовым некрозам вслед­ствие локального накопления мочевины (до2,5 %). Дальнейшими проявлениями являютсязамедленный рост проростков и сниженное об­разование клубеньков. Содержание никеля ввегетативных частях высших растений варьируетв основном от 1 до 10 мкг/г сухого вещества.16.2.2.4.

Минеральные соли какфакторы мест обитания растенийКак состав, так и количество доступ­ных минеральных солей в среде обитаниярастений (для наземных растений — этопочва, для водных — вода) могут быть весь­ма различны. Нередко в местах их обита­ния к необходимым питательным мине­ральным веществам дополняются сопут­ствующие вещества, обладающие токсичес­ким действием, в особенности некоторыетяжелые металлы. Избыток необходимыхэлементов тоже может иметь неблагопри­ятный побочный эффект. Лишь в редкихслучаях все минеральные элементы в суб­страте присутствуют в смеси в оптимальныхпропорциях, которые подбираются пригидропонном выращивании в оптимизи­рованных питательных растворах (табл. 6.8).Большей частью минеральное питание ра­стений в естественных местах их обитания,но прежде всего на культивируемых почвах,ограничивает рост растений.

В то время какна землях, не подверженных влиянию че­ловека, устанавливается равновесие пита­тельных веществ, при котором поглощен­ные организмами минеральные элементыпосле их отмирания вновь возвращаются впочву. Земли сельскохозяйственного назна­чения с каждым урожаем теряют значи­тельное количество минеральных веществ.По этой причине необходимо заботитьсяоб их возмещении путем соответственногоудобрения почвы, так как от этого зависиттакже и благосостояние почвенной мик­рофлоры.Как в естественных местообитаниях,так и на культивируемых землях действует1Роль никеля может оказаться более широ­кой.

Так, почвы Новой Каледонии содержатвысокие концентрации Ni, а уникальная фло­ра острова в биохимическом отношении прак­тически не изучена. — Примеч. ред.ГЛАВА 6 ФИЗИОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ60Т а б л и ц а 68 Состав питательного раствора по Кнопу.1 Общая концентрация минеральныхвеществ — 0,22 %; рН 4,2СоединениеСоединениеКонцентрация, г/тКонцентрация чг/л1,00Н3РО„3,00KN030,25MnS04 н 2 о3,00КН 2 РО 40,25Z n S 0 4 7Н 2 04,40КС10,12(NH 4 ) 6 Mo,0 2 4 4 Н 2 01,80MgS04 7Н200,50Fe EDTACa(NO,) 22,75 мл** Содержит 24,9 г FeS0 4 7Н 2 0 и 26,1 г этилендиаминтетрауксусной кислоты в 1 л1Исходно пропись среды по Кнопу не содержала микроэлементов (они входили в ее состав какпримесь в реактивах и воде), а железо использовали в форме хлорида или сутьфата Здесь приведенасовременная (модифицированная), а не классическая пропись среды по Кнопу — Примеч редоткрытый Юстусом Либихом, основопо­ложником искусственного удобрения, за­кон минимума, согласно которому рост ра­стения ограничивается именно тем элемен­том, который присутствует в относитель­но наименьшем количестве ' На площадях,используемых в сельском хозяйстве, в по­чву должны вноситься прежде всего азот,фосфор и калий, что позволяет обеспечитьпостоянно высокие урожаи Известкованиерегулирует в почве значения рН и поддер­живает комковатую структуру, необходи­мую для проветривания и обводненностипочвы, а также доступности питательныхвеществ для растений (см 6 2 3 1)Значительные различия в наличии идоступности элементов минерального пи­тания в большой степени сказались на при­способлениях растений к условиям их оби­тания (см гл 13 6 6) Приведем несколькопримеров• Растения засоленных местообитаний.