П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кернер - Ботаника. Учебник для вузов. Том 2. Физиология растений, страница 103

ред.2С одной стороны, так называемое «старе­ние» у Arabidopsis коррелирует с созреваниемплодов, как и у других монокарпических ви­дов, а не с автономным старением листьев (см.7.6.2.3). С другой стороны, «не чувствительные»к этилену мутанты производят его в полномобъеме, а чувствительность снижена. По совре­менным данным, у Arabidopsis есть как мини­мум 5 рецепторов к этилену (см.

7.6.5.3), и по­вреждение одного из них в результате мутациислабо влияет на общую картину (при функцио­нирующих других рецепторах). — Примеч. ред.вей — это один из этапов нормального про­цесса развития многолетних растений. Ра­стение может тем самым, во-первых, уст­ранять лишние или больше не функцио­нирующие органы (например, цветки,которые не были опылены и оплодотворе­ны; плоды, в которых прекратилось разви­тие семян; неработоспособные листья) и,во-вторых, осуществлять распространениезрелых плодов. Структурные и физиологи­ческие причины опадения листьев, цвет­ков и плодов очень похожи, причем опа­дение листьев изучено лучше всего.Летнезеленые древесные растения те­ряют свои листья осенью, вечнозеленые итропические растения — в течение всегогода.

Опадение листьев в определенныхклиматических условиях (наступление за­сухи или физиологической сухости в ре­зультате понижения температуры, см. 6.3.3)может быть необходимым, чтобы предот­вратить слишком большие потери воды.Кроме того, все листья при длительнойтранспирации накапливают со временембалластные ионы (например, Са2", кото­рый также уже не может транспортировать­ся по флоэме обратно, см. табл. 6.10), такчто со временем они становятся нерабо­тоспособными; поэтому сброс листьев рав­ноценен удалению шлаков.Опадение листьев (то же справедливодля опадения цветков и плодов) происхо­дит путем образования отделительной тка­ни у основания черешка листа (рис. 7.61).Она состоит из мелких паренхимных кле­ток с небольшими межклетниками.

Этаткань, закладывающаяся уже на раннихстадиях развития органов, полностью диф­ференцируется только в подходящих усло­виях. Собственно отделение — процессактивный, требующий синтеза специаль­ных ферментов, в первую очередь целлюлаз и полигалактуроназ. Отделение проте­кает в зависимости от вида растения либочерез растворение срединных пластинок(полигалактуроназами), срединных плас­тинок и первичной стенки (полигалак­туроназами и целлюлазами), либо всейклетки.Дифферениировка отделительного слоянаходится под контролем различных фи­тогормонов, при этом ауксин (ИУК) и340| ГЛАВА 7. ФИЗИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯэтилен играют главную роль.

Процесс мож­но разделить на 3 фазы.Фаза 1. Пока есть достаточный притокИУК со стороны листа, клетки отделитель­ного слоя не реагируют на этилен, онинечувствительны. Дифференцировка отде­лительного слоя подавлена.Фаза 2. При снижающемся потоке ИУКиз листа (например, вследствие начавше­гося старения) клетки отделительной тка­ни становятся чувствительными к этилену.Фаза 3. Клетки отделительной ткани реа­гируют на эндогенный этилен образовани­ем целлюлазы, галактуроназы и других гид­ролитических ферментов. Активность этихферментов ведет к дифференцировке отде­лительного слоя (растворение срединныхпластинок, клеточных стенок) и далее копадению листьев.

Поэтому преждевремен­ное опадение плодов можно предотвратить,опрыскивая растения растворами ауксинамалой концентрации (например, для замед­ления опадения зрелых плодов цитрусовых)1.Однако обработка растений высокими до­зами ауксина индуцирует биосинтез этилена,что приводит к противоположному эффекту.Так, «Agent Orange» использовали во время вой­ны во2 Вьетнаме как средство для удаления ли­стьев .

Одна из составных частей «AgentOrange» — синтетический ауксин 2,4,5-трихлорфеноксиуксусная кислота (2,4,5-Т), родствен­ник 2,4-D (см. рис. 7.32).Из-за многообразия важных для сельскогохозяйства процессов, которые регулируютсяэтиленом, распространены коммерческие пре1У многих цитрусовых плоды опадают неодновременно. Часть из них может опадать дажена второй год после опыления. Опадение пло­да, таким образом, не обязательно происходитв первый год его развития. Этим пользуются для«длительного<b>Текст обрезан, так как является слишком большим</b>.