А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 9

septemfasciata живетпостоянно. Стаю саранчи, улетевшую по ветру на тысячу километров от места своего постоянного обитания,эколог, скорее всего, посчитает популяцией, но генетики и эволюционисты призывают обычно не применятьтермин «популяция» к подобным временным группировкам.Исследователи, придерживающиеся «мягкого» определения популяции, подчеркивают, что любая популяция естественным образом подразделяется на более мелкие группы, а сама входит в более крупные объединения. Выраженность этой подразделенности может сильно изменяться во времени, часто завися от общей численности популяции.Хорошей иллюстрацией сказанному может служить структура популяций большой песчанки(Rhombomys opimus) — грызуна, широко распространенного в среднеазиатской части СССР.

Как показали многолетние наблюдения Н. П. Наумова 12 и его сотрудников за поселениями этого грызуна в Приаральских Каракумах,12Н. П. Наумов в 1960-е гг. последовательно отстаивал «мягкое» определение популяции, справедливо подчеркивая, что самиспоры о возможности или невозможности считать ту или иную группировку популяцией имеют объективный характер, поскольку отражают естественную иерархическую структуру популяции. На наш взгляд, совершенно справедливо Н. П. Наумов15в годы, особо засушливые, популяция песчанок оказывается подразделенной на отдельные мелкие группы, приуроченные к старым руслам рек, где еще сохраняется кое-какая скудная растительность.

Такие местообитания,обеспечивающие сохранение части популяции в годы, неблагоприятные по климатическим условиям, называютиногда «стациями переживания». При улучшении условий общая численность популяции возрастает, участки,занимаемые отдельными группами, расширяются и нередко соприкасаются с соседними.Таким образом, характер пространственного распределения особей и динамика их численности во времени оказываются между собой тесно связанными.

Проявляется эта взаимосвязь в популяциях любых организмов, но особенно заметна она у видов, живущих в нестабильной среде. Выясняется также (подробнее об этомпойдет речь в следующей главе), что любые факторы среды (как абиотические, так и биотические), ограничивающие распространение организмов в пространстве, могут выступать также в качестве факторов, ограничивающих их динамику во времени.Очевидно, что как распределение, так и динамика численности любого вида организмов могут изучатьсяв самых разных масштабах пространства—времени. Чем более крупные совокупности особей охватываются исследованием, тем большие промежутки времени требуются для оценки их динамики.

Так, если изучаются причины, определяющие границы ареала того или иного вида, исследователям приходится порой оперировать геологическими масштабами времени, поскольку именно геологические события (дрейф континентов, образование новых проливов и т.д.) могли иметь решающее значение для формирования области современного распространенияданного вида. Если же изучается пространственное распределение особей и их элементарных объединений (например, семей, стад), то масштабы времени, в котором протекают затрагивающие это распределение процессы(нередко это уже поведенческие реакции), сопоставимы с продолжительностью жизни одного поколения, и соответственно именно таким временным масштабам должно уделяться основное внимание.От ареала вида (область, охватывающая иногда несколько континентов или акваторию нескольких океанов) до пространства, в котором протекает жизнь отдельно взятой особи этого вида (в зависимости от размероворганизма оно может измеряться и миллиметрами и километрами), можно выделить в каждом конкретном случаеразное число промежуточных ступеней — участков пространства, занимаемых (постоянно или временно) темиили иными в разной степени связанными друг с другом группировками особей.

В зависимости от конкретныхзадач эколог может иметь дело с любой из этих группировок. При этом он нередко называет изучаемую группировку популяцией, особенно не ломая голову над тем, соответствует ли она данному названию.Такое несколько пренебрежительное отношение к терминологии объясняется тем, что основные задачи,возникающие перед экологией, не только не сводятся к определению понятия «популяция», но нередко даже нетребуют для своего решения четкого отделения «популяции» от «непопуляции».

Если эколог, например, изучаякакую-либо популяцию, обнаруживает в ней несколько экологически различающихся клонов, он вовсе не отказывается от дальнейшего изучения данной совокупности из-за того, что она, быть может, не подходит под строгое генетическое определение популяции. Отсюда следует и то рабочее определение популяции, которого мыбудем придерживаться: популяция — любая способная к самовоспроизведению совокупность особей одного вида, более или менее изолированная в пространстве и времени от других аналогичных совокупностей того же видаСтатические показатели популяцииПри описании популяции и ее аналитическом изучении используются обычно две группы количественных показателей.

Одни— статические — характеризуют состояние популяции в какой-то определенный моментвремени t. Другие — динамические — характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени Δt. К статическим показателям относятся общая численность (или поголовье) и плотность (числоособей, приходящееся на единицу пространства) популяции, а также различные характеристики популяционнойструктуры (возрастной, размерной, половой и др.). Следует подчеркнуть, что сами по себе статические показатели постоянством не отличаются.

Во времени они меняются и порой очень значительно, но интенсивность этихизменений оценивается уже другими — динамическими — показателями, о которых речь пойдет в следующейглаве.Общая численность (поголовье) популяцияВ ходе некоторых экологических, а особенно эколого-генетических исследований возникает вопрос отом, какова общая численность (или поголовье.) особей в популяции. Как правило, на этот вопрос нетрудно ответить, если имеешь дело с лабораторной популяцией (или колонией) достаточно крупных объектов, напримермучных жуков, живущих в одной банке. Оценить общую численность природных популяций 13 гораздо сложнее,но иногда и это возможно, особенно если идет речь о крупных и хорошо заметных для человека организмах, образующих скопления на ограниченной территории. Так, дикие северные олени Кольского полуострова в конце(1965, с. 626) считал, что динамика численности — это «явление, разворачивающееся не только во времени, но и в пространстве».13Оценка общей численности популяции особенно важна для исчезающих, занесенных в Красную книгу видов животных ирастений.

Вопрос о том, каким может быть минимальный допустимый размер этих популяций, приобретает уже сугубо практический характер.16зимы — начале весны скапливаются на небольших горных возвышенностях (тундрах), где благодаря более тонкому снежному покрову могут докопаться до лишайников, служащих им в это время основным кормом. Зоологиоблетают на самолете или вертолете эти возвышенности, фотографируют встречающиеся на них стада, а затемуже по фотографиям подсчитывают всех животных.

Когда-то такой способ был использован Б. Гржимеком дляоценки численности различных африканских копытных, обитавших в гигантском, кратере Нгоронгоро. Аналогично, «по головам», можно сосчитать и колониально гнездящихся птиц — кайр, грачей, белых гусей и т. д.В некоторых случаях для оценки общей численности популяции подвижных животных удобным оказывается метод мечения. Суть его в том, что животных ловят, метят и выпускают обратно в природу, туда, где онибыли пойманы, а через некоторое время производят новый облов, и по доли, которую составляют меченые особиот общего числа пойманных, определяют численность популяции. Указанный метод требует выполнения нескольких условий: 1) выловленные и меченые животные должны представлять действительно случайную выборку из популяции, т. е.

В ней не должен быть повышен процент особей слабых, больных, а также характеризующихся пониженной (или повышенной) активностью; 2) выпущенные в природу меченые животные должны полностью перемешаться с оставшейся частью популяции; 3) вероятность выживания меченых особей должна бытьпримерно такой же, как немеченых особей; 4) при вторичном отлове вероятность поимки меченых животных недолжна быть больше или меньше, чем немеченых особей; 5) время между двумя отловами должно быть меньшепродолжительности жизни одного поколения. Хотя на практике редко осуществляются все пять перечисленныхусловий, метод мечения в некоторых случаях, например при оценке численности рыб во внутренних водоемах,дает удовлетворительные результаты, а иногда он просто единственно возможный.Плотность популяции и способы ее выраженияВ подавляющем большинстве случаев эколог не в состоянии определить непосредственно общую численность (поголовье) популяции, а вынужден ограничиваться отбором отдельных проб и подсчетом особей впробах.

Величина, которую он при этом определяет, есть, строго говоря, не численность, а плотность — числоособей, приходящихся на единицу пространства. В отечественной литературе термин «плотность» не получил, ксожалению, достаточного распространения, и в том же значении очень часто используется термин «численность». Впрочем, из контекста работы практически всегда ясно, о чем идет речь—об общей (абсолютной) численности или о плотности.Для каждой группы организмов существуют свои способы оценки и выражения плотности. Так, например, при изучении травянистых растений используют квадратные или круглые рамки, которые кладут на землю,а затем подсчитывают все попавшие внутрь рамки растения.