А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 12

Так, у львов, живущих в Национальном парке Найроби в условиях хорошей обеспеченности пищей, площадь индивидуального охотничьего участка 25—50 км2, а в Калахари, где потенциальных жертв значительно меньше, она в 6—10 раз больше. Наибольшее варьирование размера территории,предположительно связанное с разной плотностью жертв, отмечено для обыкновенной лисицы (Vulpes vulpes) —максимальная площадь индивидуального охотничьего участка превышает минимальную в 100 раз. У животных,обитающих в высоких широтах, размер территории больше, как правило, чем у животных, обитающих в умеренной зоне и тем более в тропиках.В то же время иногда изменения уровня обеспеченности пищей на размере индивидуальных территорийне сказываются. Так, не наблюдалось значимых изменений площади участков, занимаемых парами больших синиц, при искусственном добавлении пиши. Возможно, однако, что в данном конкретном случае это объясняетсянеобходимостью поддержания достаточно разреженной популяции для снижения риска разорения гнезд хищни15Подчеркнем, что в этом примере имеется в виду сухая масса пищи (сырая масса может быть в 10 раз больше).

Все цифрызаимствованы из обобщающей работы Б. Д. Абатурова и В. Н. Лопатина (1987).21ками.Очевидно, территориальное поведение может выработаться в ходе эволюции, если только оно дает определенное селективное преимущество. Затраты энергии и времени на защиту своейтерритории не должны превышать получаемый в результате этой защиты выигрыш (оцененный, например, как потребление энергии пищи в единицу времени).Скорее всего, поэтому территориальноеповедение окажется невыгодным приочень низкой плотности кормовых объектов (животное все свое время тратит напоиски пищи) и при очень высокой (пищихватает на всех).

Примером, иллюстрирующим данное положение, может служить поведение ряда тропических птиц,питающихся нектаром. Так, обитающие вгорах Кении нектарницы (Nectariniareichenowi) действительно ведут себя вРис. 13. Зависимость средней плотности популяции от массысоответствии с развиваемой гипотезой,тела среди различных групп животных:защищая кормовую территорию только1 — наземные беспозвоночные; 2 — водные беспозвоночные; 3при некотором среднем содержании, нек— млекопитающие; 4 — птицы; 5 — различные пойкилотермныетара в цветах. Если же нектара очень малопозвоночные (по Peters, Wassenberg, 1983)или много, то нектарницы перестают охранять свои территории (Gill, Wolt, 1975).Поскольку более крупным животным требуется большее жизненное пространство, очевидно, плотностьпопуляции должна снижаться по мере увеличения размера животного.

На основании большого числа опубликованных данных, относящихся к 212 видам животных из различных групп, была построена (Peters, Wаssenberg,1983) общая зависимость плотности популяции разных видов животных от средней массы их тела (рис. 13). Выяснилось, что зависимость эта удовлетворительно описывается уравнением .линейной регрессии N = 32W0.98, гдеW—средняя масса тела (в кг), а N—плотность популяции (число особей/км2).Факторы, ограничивающие распространение особей и популяцийОдно из самых характерных свойств живых организмов — это воспроизведение себе подобных, Но одного только продуцирования потомков недостаточно, чтобы определенный генотип (свойственный виду, популяции или клону) продолжал свое существование в чреде поколений.

Образовавшиеся зародыши (семена, споры,яйца, личинки, детеныши и т. п.) должны попасть в условия, достаточно благоприятные для их выживания, развития и последующего размножения. Конечно, некоторая часть (порой очень значительная) этих зародышей погибнет, но число достигших половозрелости должно быть в среднем за ряд лет не меньше численности родительского поколения. Поскольку любая локальная группировка особей подвержена риску вымирания хотя бы из-заслучайно наступившей неблагоприятной комбинации климатических условий, в ходе эволюции всех организмов,очевидно, должны вырабатываться приспособления к расселению потомков, к распространению их на площади,большей, чем та, на которой обитало поколение родителей.Только в некоторых случаях на расселительные функции накладываются строгие ограничения, поскольку расселение далее некоторого ближайшего пространства становится для организмов погибельным. Классическим примером, отмеченным еще Ч.

Дарвином, могут служить бескрылые (или с сильно редуцированнымикрыльями) насекомые, встречающиеся на океанических островах, где очень велика опасность оказаться снесенными ветром в открытый океан. По подсчетам Карлквиста (Carlquist, 1974), на океанических островах в субантарктических широтах примерно 76 % всех видов насекомых лишены способности к полету (рис.

14). Интересно,что похожие (с редуцированными крыльями) формы встречаются и среди насекомых, обитающих на своего рода«экологических островах», например в субальпийских зонах высочайших гор Африки.Однако приведенные выше примеры скорее следует рассматривать как исключение, но не правило. Вподавляющем же большинстве случаев задача расселения — одна из важнейших для организмов. Так, у оченьмногих морских донных животных, ведущих малоподвижный или прикрепленный образ жизни, существуютпланктонные личинки, разносимые течениями порой на очень большие расстояния.

У многих насекомых расселительную функцию выполняют взрослые особи: миграции их, как правило, предшествуют размножению. У рядатлей взрослые самки, размножающиеся партеногенетически, бескрылы, но при значительном увеличении плотности и ухудшении кормовых условий в популяции появляются крылатые особи, способные расселяться набольшие расстояния.Вопрос о том, почему особи какого-либо конкретного вида не встречаются в данном месте, один из тех, скоторыми особенно часто приходится сталкиваться экологам. Чтобы ответить на него, приходится последовательно выдвигать, рассматривать и, в случае неподтверждения, отбрасывать определенные предположения о22причинах отсутствия изучаемого вида.

Фактически при этом формулируются более простые вопросы, требующиетолько альтернативного ответа «да» или «нет».Первое предположение, которое обычно возникает в таки случаях, это ограниченные возможности расселения. Иными словами, допускается, что организмы данного вида отсутствуют в определенном месте толькопотому, что их способности к расселению недостаточно, чтобы преодолеть расстояние от тех мест, где онивстречаются регулярно. Если мы говорим о распространении видов в географических масштабах, то оно действительно нередко объясняется подобным образом.

Доказательством этому могут служить случаи резкого возрастания численности и расселения по большой территории видов, завезенных человеком с одного континента надругой. Таковы, например, уже упоминавшиеся выше случаи расселения европейского скворца по СевернойАмерике или ондатры по Евразии и др.Когда речь идет о распространении организмов не в географическом масштабе, а собственно экологическом (в пределах более или менее однородного ландшафта), то ограниченная способность данного вида к расселению уже гораздо реже выступает i качестве решающего фактора. В принципе предположение это может бытьпроверено полевыми опытами по искусственному переносу особей определенного вида в то или иное местообитание. Подобные опыты должны быть достаточно длительными, поскольку исследователю необходимо убедиться в том, что перенесенные организмы в новых условиях способны не только жить, ж и размножаться и вообщеосуществлять полный цикл своего развития.В ряде случаев причинный анализ пространственного распре деления усложняется тем, что многие организмы (подавляюще большинство животных, по крайней мере) способны к активному выбору определенногоместообитания.

Механизмы, посредством которых осуществляется этот выбор, изучены еще недостаточно, хотяясно, что порой они основываются на довольно простых врожденных поведенческих реакциях. Так, например,мокрицы (наземные равноногие ракообразные), будучи по мешены в садок, где создан градиент влажности, выбирают для себя более влажные места просто потому, что в этих местах резко снижается их двигательная активность, тогда как сухие места они быстро пробегают. Точно так же резко снижается интенсивность передвижениямокриц, когда они оказываются под каким то укрытием 16.Для обеспечения нормального существования вида выбор под ходящего местообитания, осуществляемый на определенной стадии жизненного цикла, имеет нередко решающее значение. В качестве примера можноуказать на нерестовые миграции лососевых и осетровых рыб или на выбор самкой бабочки растения, на котороеона отложит яйца и которое будет кормовым для вошедших из этих яиц гусениц.

У птиц и млекопитающих выбор местообитания может основываться на достаточно сложных поведенческих механизмах.Степень предпочтения животных каких-либо определенных местообитаний, как правило, зависит отплотности популяций. При низкой плотности все животные оказываются приуроченными к наиболее предпочитаемым (видимо, наиболее оптимальным) местообитаниям. С повышением плотности животные начинают последовательно занимать местообитания, являющиеся все менее и менее оптимальными. Подобная зависимостьраспределения организмов по разным местообитаниям от общей плотности популяции не раз выявлялась, например, при изучении полевок и леммингов, для которых в северных широтах характерны циклические (с периодомв 3—4 года) колебания численности.Если мы убеждаемся в том, что организмы какого-то определенного вида отсутствуют в данном месте,хотя в принципе могли бы в него попасть в ходе естественного расселения, и если мы не обнаруживаем у изучаемых организмов поведенческих реакций активного избегания этого места, остается предположить, что все дело вкаких-то особенностях (= факторах) среды, делающих данное место непригодным для существования изучаемоговида организмов.