А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 7

Под генетической связью может подразумеватьсяобмен генами между особями (скрещивание) или же общность некоторых генетически определяемых черт, унаследованных от общего предка. В прошлом генетики нередко определяли популяцию как совокупность особей, впределах которой осуществляется свободное скрещивание особей (так называемая панмиксия). Позднее выяснилось, что такие совокупности (называемые также «менделевскими популяциями») встречаются в природе довольно редко. Кроме того, условие «свободного скрещивания» неприменимо в отношении агамных форм (а срединих есть очень распространенные виды, например обыкновенный одуванчик Taraxacum officinale, размножающийся без перекрестного опыления, или же водное растение Elodea canadensis, представленное в Евразии тольковегетативно размножающимися женскими растениями).

Именно для того, чтобы понятие «популяция» можнобыло распространить и на эти формы, в «генетическом» определении популяции не подчеркивается обязательность панмиксии.Некоторые авторы считают, что термин «популяция» приложим только к таким группировкам, которыеочень длительно (в принципе неограниченно) могут существовать без каких-либо контактов с другими аналогичными группировками9. Однако это положение практически не проверяемо, поскольку ни одно наблюдение и ни8Специалисты-систематики замечают (Скворцов, 1988), что определенные названия таксономических категорий — это скорее имена собственные, а не нарицательные. Например, сказав «класс однодольных» или «класс пресмыкающихся», мы прежде всего представляем себе однодольные и пресмыкающихся, а не некий «класс вообще» — условную единицу систематиков, договорившихся, что классы делятся на отряды, а объединяются в типы.9Среди отечественных ученых такую точку зрения отстаивал С.

С. Шварц (1969). Близкого мнения придерживается в настоящее время А. В. Яблоков (1987), который в своей книге «Популяционная биология» определяет популяцию как«...минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного временинаселяющую определенное пространство, образующую самостоятельную генетическую систему и формирующую собственное экологическое пространство» (с.

150). Поясняя свое определение, А. В. Яблоков подчеркивает, что «...популяция — этовсегда достаточно многочисленная группа особей, на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированная от других аналогичных групп особей» (с. 151).11один эксперимент не могут длиться неограниченно долго. Кроме того, очевидно, что, сопоставляя популяцииразных видов по продолжительности их существования, мы должны опираться не на астрономическое время, ана биологическое, в простейшем варианте оцениваемое числом поколений. Различия во временной шкале разныхвидов могут быть громадными.

Так, за время жизни одного слона может пройти 105 поколений инфузорий. Заметим, что за все время существования человека как биологического вида Homo sapiens такого количества поколений еще не прошло.Однако и переход на биологическое время сам по себе еще не решает вопроса, какой отрезок времениследует считать достаточным, чтобы с полной уверенностью сказать следующее: данная группа особей и дальшесможет существовать самостоятельно, а, следовательно, ее можно назвать популяцией. История знает немалопримеров исчезновения некогда процветавших популяций, и хотя большинство документированных случаев касается популяций, прекративших свое существование в результате деятельности человека, порой это происходити с популяциями, не затронутыми непосредственно антропогенными воздействиями.Генетики и специалисты по микроэволюции обычно боятся назвать популяцией какую-либо небольшуюгруппу особей из-за того, что не уверены в ее генетической полноценности, в ее способности противостоятьвредным последствиям близкородственного скрещивания (инбридинга).

Наблюдения за островными популяциями наземных животных показывают (Яблоков, 1987), что чем меньше остров, тем меньше в популяции уровеньгетерозиготности (т. е. процент гетерозиготных локусов). Высокая вероятность выщепления гомозигот, а следовательно, и появления особей с пониженной жизнеспособностью накладывает серьезные ограничения на самувозможность поддержать исчезающие редкие виды животных и растений путем разведения их в зоопарках, ботанических садах или на сравнительно небольших охраняемых природных территориях.Известны, однако, примеры, когда небольшие группы особей, будучи завезенными на другой континентили какой-либо крупный остров, давали начало большим и длительно существующий популяциям.

Так, в 1891 г.в центральном парке Нью-Йорка за гнездились несколько пар (из завезенных 80 особей) обыкновенного скворца(Sturnus vulgaris) — вида, ранее на американской, материке не встречающегося. В последующие годы численности скворца неуклонно росла, а область его распространения, концентрически расширяясь, к 1926 г. дошла ужедо Великих озер, а к 1954 г. процесс расселения скворца по североамериканскому материку, видимо, закончился.Во всяком случае, на пролете онвстречался повсюду—от Мексикидо Аляски. Другой пример: становление первой европейской популяцииондатры(Ondatrazibethica)—типично североамериканского вида—от пяти особей,сбежавших в 1905 г, из загона вБогемии, немного южнее Праги(рис.

3).Существуют и виды, характеризующиесячрезвычайнонизкой генетической изменчивостью. Не исключено, что в эволюционной истории их был периодочень низкой численности. Одиниз наиболее изученных примеровтакого рода — гепард (Acinonyxjubatus). Обследование методомэлектрофореза крови большейгруппыгепардовпоказало(О'Брайен и др., 1986), что ни поодному из 52 проанализированныхбелков не было обнаружено никакой изменчивости, хотя для многих обследованных видов животРис. 3. Постепенное расселение ондатры (Ondatra zibethica) в Центральных. в том числе и представителейной Европе с 1905 по 1927 г.

(по Элтон, 1960)кошачьих, процент полиморфных,т. е. дающих несколько вариантоводного белка) генов составляет 10—60.Высказывая определенное суждение о возможности или невозможности какой-либо группировки особейсуществовать неограниченно долго, надо учитывать не только наблюдаемое генетическое разнообразие ее, но иобязательно те экологические условия, в которых эта группировка будет развиваться дальше. Но если генетическое разнообразие мы еще можем как-то оценить, то предсказать будущую экологическую обстановку, как правило, невозможно, за исключением, конечно, некоторых случаев достоверного отрицательного прогноза припланируемом сильном вмешательстве человека (например, вырубке леса под сельскохозяйственные угодья илигородскую застройку).

При благоприятных условиях (как в вышеприведенных примерах с европейским скворцом12в Северной Америке и с ондатрой в Европе) даже небольшая группа особей может дать начало большой и полноценной популяции. Важно только, чтобы группа эта достаточно быстро увеличила свою численность. Если жечисленность популяции сохраняется на очень низком уровне, то это всегда грозит резким обеднением ее генофонда, а, следовательно, и снижением жизнеспособности.Уверенность в том, что даже небольшие группы особей при благоприятных условиях могут дать началополноценным популяциям, в последнее время несколько возросла, поскольку стало очевидно, что резерв скрытойгенетической изменчивости за счет так называемых нейтральных мутаций у каждого организма гораздо больше,чем это предполагалось ранее.

Тщательное изучение любой, казалось бы, однородной группировки особей всегдавыявляет наличие в ней определенного генетического разнообразия.Так, например, анализ популяции ползучего клевера (Trifoliит repens) на одном из давно существующихпастбищ Англии (Северный Уэльс) показал (Burdon, 1980), что на участке 1 га можно встретить одновременно 50клонов10 этого вида, различающихся характерным белым рисунком на поверхности листьев На площадке размером 10х10 м может произрастать от 1 до 6 клонов, причем, как выяснилось (Cahn, Harper, 1976 a, b), численноесоотношение их может находиться под контролем травоядны животных.

Опыты на овцах, в желудки которыхбыли вставлены фистулы (что позволяло быстро и точно выяснить состав заглоченной пищи), показали, что овцыявно избегали поедать листы с крупными белыми отметинами.Еще более тонкие различия между отдельными группами особей ползучего клевера были выявлены Р.Туркингтоном и Дж. Харпером (Turkington, Harper, 1979а, b) в серии опытов по оценке взаимодействий этоговида с несколькими видами злаков, произрастающих в тех же самых местах. Исходный материал для этого опыта собран нанебольшом (площадью 1 га) участке старого, существующего по крайней мере 60 летпастбища, где Т.

repens рос вместе со злаками Agrostis tenuis, Cynosurus cristatus,Holcus lanatus, Lolium perenne, а также другими менее многочисленными видами травянистых растений. Как видно из рис. 4, Т.repens встречался практически на всей обследуемой территории, хотя в разных местах достигал неодинаковой плотности ипри этом назывался в окружении другихвидов растений, плотность популяций которых на данном участке также сильноварьировалась.

В ходе опытов кусочки побегов Т. repens были взяты из тех мест, гдеособи этого вида росли среди наиболеегустых скоплений одного из четырех соседствующих с ним видов злаков. Затемэти побеги были укоренены, а выросшие изних растения размножены в теплице и использованы для дальнейших опытов.Рис. 4. Распределение ползучего клевера (Trifolium repens — а) иВ первой серии опытов растениячетырех видов злаков (Lolium perenne — б, Agrostis tenuis — в,клевера высаживали снова на тот же учаHolcus lanatus — г и Cynosurus cristatus — д) на участке старогосток, притом так, чтобы в местах повыпастбища (площадь 10 га) в Северном Уэльсе (по Turkington,шенной плотности каждого из четырехHarper, 1979а):видов злаков оказались растения клевера,1 — процент покрытия >70, 2 — 50—69, 3 — 25—49, 4 — 10—взявшие начало от тех, что ранее росли в24, 5 — <10окружении каждого из этих же видов злаков (места посадки предварительно очищены с помощью гербицида).

Проведенные затем в течение года наблюдения за выживаемостью и ростом всехпересаженных растений клевера показали, что в окружении того или иного вида злаков лучше всего себя чувствовали те растения, которые происходили от особей, ранее произраставших в зонах высоко плотности именноэтого вида.Во второй серии опытов, укоренившиеся отростки Т.

repens, по лученные от растений, росших ранее впреимущественном окружении одного из четырех указанных выше видов злаков, высаживали в ящики, предварительно посеяв в них те же виды злаков, причем каждое сочетание определенного типа клевера и определенноговида злака осуществлено в трех повторностях.