А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 10

Иногда оценивают не собственно плотность растений, а так называемое покрытие — процент площади, покрытый надземными частями растений какого-либо определенного вида. Гидробиологи, изучающие бентос, употребляют дночерпатель, с помощью которого можновырезать поверхностный слой грунта определенной площади, а изучающие планктон, облавливают водную толщу планктонной сеткой или пользуются батометром — прибором, приносящим на поверхность определенныйобъем воды.Плотность популяций наземных (а также бентосных) растений и животных выражают обычно на единицу площади, а плотность популяций планктонных организмов — на единицу объема водной толщи или же наединицу площади поверхности.

В некоторых случаях плотность популяции оценивают как число встреч на определенном маршруте. Таковы, например, весенние учеты птиц по песням самцов, зимние учеты млекопитающихпо следам на снегу, или учеты деревьев вдоль трансекты (разреза). Иногда, например, при изучении взаимодействий разных организмов, удобно выражать плотность не числом особей на единицу пространства, а среднимрасстоянием между соседними особями, или, как говорят, «расстоянием до ближайшего соседа».Далеко не всегда исследователям так легко определить число организмов в пробе, как в случае травянистых растений на ограниченной рамкой площадке или планктонных ракообразных, попавших в одну планктонную сетку.

Порой плотность может быть выражена только косвенно — показателями, которые, как предполагается, коррелируют с искомой действительной плотностью популяции. По сути дела, косвенными оценками плотности являются такие показатели, как число рыб, пойманных в расчете на некоторое «промысловое усилие», число шкурок какого-либо пушного зверя, сданных за год в заготовительную контору, или число полевок, пойманных за определенное число ловушко-суток. Несмотря на очевидную приблизительность подобных способовоценки, они оказываются достаточно информативными для решения многих конкретных задач.Пространственное распределение особей и популяцийНезависимо от того, как оценивается плотность популяции, очевидно, что в подавляющем большинствеслучаев исследователь проводит выборочные обследования, т.

е. определяет плотность на каком-либо ограниченном участке, как правило, составляющем лишь малую долю от всего пространства, занимаемого данной популяцией. Однако в силу самых разных причин распределение особей в пространстве обычно бывает неравномерным.

Поэтому перед исследователем, стремящимся получить достаточно надежные оценки плотности, невольно возникают вопросы о том, каким должен быть размер проб, как эти пробы должны располагаться в пространстве, как по полученным выборочным оценкам вывести среднее значение и какова статистическая ошибкаэтого среднего? Чтобы ответить на эти вопросы, необходимо знать закономерности пространственного распреде17ления особей.

Кроме того, эти закономерности представляют и самостоятельный интерес, поскольку нередкопозволяют, судить о характере взаимодействий между особями.Основные типы пространственного распределения особейВ самом первом приближении из всего многообразия пространственных распределений, встречающихсяв природе, можно выделить три основных: случайное, регулярное и пятнистое.

Для того чтобы понять суть различий между этими типами, связанных на самом деле между собой переходами, рассмотрим следующий модельный пример. Представим себе прямоугольную площадку, разделенную координатной сеткой на мелкие квадраты(рис. 8). На эту площадку будем наносить точки, моделируя то или иное размещение организмов.Рис. 8. Основные типы пространственного размещения особей: а — случайное; б — регулярное; в — агрегированноеЕсли мы хотим достигнуть случайного распределения точек, то должны помнить, что на местоположение каждой новой точки не должно влиять положение ранее поставленных точек. Иными словами, для каждойновой точки сохраняется равная вероятность попасть в тот же квадрат, где уже была точка, в соседний квадратили в любой другой. Заметим, что сознательно расставить точки истинно случайным образом не всегда просто.Лучше всего для этого пронумеровать все квадраты, а номера тех квадратов, в которые ставится точка, заимствовать из таблицы случайных чисел или из лотерейного барабана.Располагая точки регулярным (равномерным) образом, надо следить за тем, чтобы шанс попадания новых точек в те квадраты, где уже есть другие точки, был меньше, чем в пустые.

Иначе говоря, при равномерномраспределении между точками должен проявляться своего рода антагонизм, взаимное отталкивание, благодарякоторому вероятность нахождения квадратов! пустых и квадратов с несколькими точками оказывается меньше,чем при случайном распределении.При пятнистом (иначе — «агрегированном», или «контагиозном») размещении между точками должнобыть взаимное притягивание, а вероятность нахождения квадратов пустых или квадратов с несколькими (а иногда — многими) точками должна быть выше, чем при случайном. Что касается самих пятен, то они могут располагаться случайно, равномерно или же образовывать в свою очередь скопления более высокого порядка.Распознавание типов пространственного распределенияЧтобы на практике различить описанные выше типы пространственного распределения организмов, используют различные статистические методы. Самый простой из них (хотя и не всегда наилучший) — это оценитьдисперсию наблюдаемого распределения плотности и сопоставить ее со средним значением плотности.

Пояснимсуть этой процедуры на примере. Пусть у нас имеется популяция какого-либо вида травянистых растений, занимающая большой луг. Для оценки средней плотности этой популяции и характера размещения особей мы помещаем в разные, случайно выбранные места стандартную рамку, ограничивающую определенную площадь (например, 0,5 м2), а затем подсчитываем на площадке все растения интересующего нас вида. Получив данные побольшому количеству пробных площадок, мы можем подсчитать среднее число особей, приходящееся на однуплощадку,— т (это и будет оценка средней плотности), а также определить дисперсию — σ2, которая высчитывается как средний квадрат отклонения каждого конкретного измерения от значения среднего.При истинно случайном (т.

е. описываемым законом Пуассона) распределении дисперсия равна среднему (σ2 = т), при регулярном распределении дисперсия меньше среднего (σ2 < m), а при пятнистом—дисперсиябольше среднего (σ2 >т). Это правило легко запомнить, если представить себе сам процесс накладывания учетной рамки на обследуемый участок. Если каждый раз на площадку, ограниченную рамкой, попадает примерноодно и то же количество особей изучаемого вида, то разброс данных невелик — соответственно мала и дисперсия. Если же распределение пятнистое и на учетную площадку попадает или сразу много особей, или очень мало,то разброс данных соответственно велик, а дисперсия большая.Отношение дисперсии к среднему σ2/т есть простейший показатель степени пространственной агрегированности. Если он около единицы, то исследуемое распределение случайное, если больше единицы, то агрегированное, а если меньше единицы, то регулярное.

К сожалению, использовать этот показатель на практике невсегда просто уже хотя бы потому, что, изменив размер пробной площадки и проведя обследование той же популяции с помощью другой площадки, мы можем прийти к другим выводам. Очевидно, скопления особей будут18легко выявляться описанным способом, если размер пробной площадки близок к размеру территории, занимаемой одним скоплением. В других случаях скопления могут и не выявляться, хотя реально они существуют 14.Механизмы, поддерживающие определенное пространственное распределение организмовИсследователь, пытающийся установить характер размещения изучаемых организмов и выявить основные определяющие его механизмы, должен всегда четко представлять себе тот масштаб пространства—времени,к которому относятся исходные данные и сделанные на их основе выводы.

Если рассматривать пространственноераспределение организмов какого-либо вида в масштабах, сопоставимых с размерами его ареала или крупныхчастей этого ареала, занятых более или менее изолированными популяциями, то такое распределение почти всегда оказывается пятнистым (агрегированным). Так, например, птицы, гнездящиеся в лесах Центральной Европы,при определенном масштабе обследования окажутся распределенными пятнисто постольку, поскольку все лесные массивы в Центральной Европе—это острова, окруженные полями. Пятнистым будет и распределение типичных для сфагновых болот растений, поскольку именно пятнами будут располагаться подходящие для нихместообитания.

Для эколога гораздо больший интерес представляет размещение организмов в пределах территории, занимаемой явно одной популяцией, на расстояниях, допускающих непосредственное взаимодействие особей. Именно к таким внутрипопуляционным взаимодействиям и соответственно «внутрипопуляционному» размещению особей будут относиться наши дальнейшие рассуждения.Случайное распределение встречается, хотя и не очень часто, среди представителей самых разных группорганизмов. Какие абиотические и биотические факторы среды в каждом конкретном случае его определяют,сказать трудно, но, видимо, сила и направление воздействия этих факторов случайно изменяются во времени ипространстве.