А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 13

В первом приближении эти факторы могут быть разделены на биотические (т. е. связанные непосредственно с активностью других живых организмов) и абиотические (т. е. связанные с влиянием физическихи химических особенностей данного местообитания, хотя на самом деле это разделение условно).Биотические факторы, прежде всего пресс хищников и конкурентов, а также нехватка пищи, часто выступают в качестве агентов, препятствующих развитию популяций определенных организмов в тех или иныхконкретных местообитаниях17.

Так, например, гидробиологам хорошо известно, что вселение в пруды и озера16Интересно, что паразитические черви Plagiorhynchus cylindraceus (из класса скребней) меняют поведение мокриц такимобразом, что они не задерживаются в укрытиях, в результате чего гораздо чаще становятся жертвой насекомоядных птиц —окончательных хозяев этого паразита (Мур, 1984).17Особенно много исследований, доказывающих, что в тех или иных конкретных случаях именно биотические факторы ограничивают распределение организмов, выполнено на протяжении последних 20—25 лет. Напомним, однако, сколь важнуюроль разного рода биотическим взаимодействиям в поддержании «экономии природы» придавал еще в прошлом веке Ч.

Дарвин. Убеждение Дарвина основывалось главным образом на интуиции натуралиста, но, конечно, ему был известен (об этоместь прямое упоминание в «Происхождении видов...») и богатый опыт ботанических садов. Сама возможность существованияэлементов чужеродной флоры в открытом грунте (конечно, при надлежащем уходе и защите от животных-фитофагов и растений-конкурентов) и вместе с тем крайняя редкость проникновения этих элементов в окружающие естественные биоценозыуже являются свидетельствами важности биотических взаимодействий как фактора, ограничивающего распространение организмов.

Позднее, уже в 50-х гг. нашего века, этот тезис развивал Ч. Элтон (1960), собравший очень большое число данных ослучаях удачной и неудачной интродукции видов из одной географической области в другую. Оказалось, что при переносе содного материка на другой (например, из Евразии в Америку или наоборот) большинство интродукций оканчивается неудачей, тогда как значительно чаще удачные интродукции наблюдаются при переносе организмов на острова (что в свою очередьобъясняется ослаблением в островных сообществах пресса хищников, паразитов и конкурентов).23планктоноядных рыб может привести к полному уничтожению наиболее крупных и заметных планктонных ракообразных. Циклом работ, выполненных в 1960-х гг.

в ЧССР под руководством Я. Храбчека, показано, что врыбоводных прудах по мере повышения плотности посадки молоди карпа из состава планктона последовательновыпадают сначала самые крупные (например, Daphnia pulicaria), а затем и более мелкие виды ракообразных.Та же закономерность была подтверждена Н.

Нильсоном и Б. Пеплером (Nilsson, Pepler, 1973), обследовавшими более 50 озер на территории Швеции и показавшими, что наиболее крупные планктонные ракообразные Daphnia longispina и Heterocoрe saliens не встречаются в тех озерах, где есть поедающие зоопланктон рыбы—голец (Salvelinus alpinus) и сиги (Coregonus spp.). Интересно, что крупный представитель пресноводногозоопланктона ветвистоусый рачок Bythotrephes longimanus не обнаруживается в составе планктонных проб изнекоторых озер Швеции, но попадается в кишечниках пойманных в этих водоемах рыб (Stenson, 1978).

Очевидно, что в подобных случаях при сочетании крайней малочисленности вида и ярко выраженной избирательностипитания потребляющего его хищника сохраняется очень большой риск полного уничтожения популяции. Пресспланктоноядных рыб выступает, таким образом, по отношению к наиболее крупным планктонным ракообразнымкак фактор, ограничивающий не столько их динамику, сколько само распространение.

Другим примером можетбыть почти полное исчезновение красного кенгуру (Macropus rufus) в тех местах Австралии, где сохраняется высокая численность собаки динго (Canis familiaris dingo).Нехватка пищи или какого-либо другого жизненно важного ресурса также может быть причиной отсутствия организмов определенного вида в конкретном местообитании. Так, например, выяснено (Neill, 1978), чтоветвистоусый рачок Daphnia pulex не может обитать в горных озерках Британской Колумбии (Канада) простопотому, что в этих водоемах очень низка концентрация мелких планктонных водорослей, служащих ему основной пищей.

Об этом свидетельствует, в частности, простой опыт по успешному культивированию D. pulex в полиэтиленовом садке, установленном в одном таком озере при условии искусственного повышения концентрацииводорослей. Позднее выяснилось, что для разных видов ветвистоусых ракообразных (в том числе и для разныхвидов Daphnia) свойственны разные значения той минимальной концентрации корма, при которой обеспечивается самовоспроизведение популяций.Аналогичным образом концентрация важнейших биогенных элементов (азота, фосфора и др.) часто ограничивают распространение (а также рост численности) планктонных водорослей Детальные лабораторные исследования этого явления показали что способность существовать при низких концентрациях биогенных элементов сильно изменяется от одного вида к другому, а также в зависимости от того, какой конкретно элемент рассматривается.

Так, например, минимальная концентрация фосфора, необходимая для поддержания стационарной(т. е. сохраняющей постоянную численность) популяции диатомовой водоросли Fragillaria crotonensis, составляет 0,05 мкмоль/л, а для популяции диатомовой водоросли Synedra filiformis — 0,02 мкмоль/л. Если же взять другой биогенный элемент, например такой важный для диатомовых, как кремний, то выясняется (Tilman, 1981), чтоминимальная допустимая его концентрация в среде составляет для F. crotonensis 1,0 мкмоль/л, а для S. filiformis— 5,7 мкмоль/л (подробнее см. гл. 4).Ограничение распространения (а, забегая вперед, заметим, что и динамики) организмов низкой концентрацией необходимых ресурсов, по-видимому, есть обычнейшее в природе явление, примеры которого могутбыть найдены среди представителей самых разных групп.

По крайней мере, интуитивно экологи осознавали этодавно. Недаром почти во всех учебниках экологии среди немногих общих принципов приводится заимствованный из агрохимии закон минимума Либиха, гласящий, что количественное развитие («урожай» в широком смысле слова) организмов определяется тем элементом (или фактором), который находится в окружающей среде вотносительном минимуме18. Так, например, урожай какой-либо сельскохозяйственной культуры может лимитироваться количеством содержащегося в почве азота, фосфора или какого-нибудь другого элемента, напримеркалия. Закон Либиха наиболее четко формулируется тогда, когда речь идет о незаменимых ресурсах. Так, например, очевидно, что если растению не хватает фосфора, то никаким увеличением содержания азота, калия и какого-либо другого элемента нельзя повысить урожай этого растения выше некоторого предела, накладываемогонедостаточным количеством именно фосфора.

Поскольку функции фосфора в биохимических процессах не мо18Закон (или правило) минимума носит имя Ю. Либиха (1803—1873) — выдающегося немецкого химика, заложившего основы агрохимии и теории минерального питания растений. Заметим, что сам Либих ни о каком законе не говорил. Выражение«закон минимума» появилось позже. Основанием для его формулировки послужили, видимо, некоторые тезисы, опубликованные Либихом в 1855 г. Приведем их ниже в переводе Д. Н. Прянишникова (из его предисловия к книге Либиха): «Если впочве или в атмосфере один из элементов, участвующих в питании растений, находится в недостаточном количестве или необладает достаточной усвояемостью, растение не развивается или развивается плохо.

Элемент, полностью отсутствующийили не находящийся в нужном количестве, препятствует прочим питательным соединениям произвести их эффект пли, покрайней мере, уменьшает их питательное действие... Прибавляя к почве отсутствующий или не находящийся в должном количестве элемент или обеспечивая переход его из нерастворимого состояния в растворимое, восстанавливают эффективностьдругих элементов.

Отсутствие или недостаток одного из необходимых элементов при наличии в почве всех прочих делаетпоследнюю бесплодной для всех растений, для жизни которых этот элемент необходим» (Либих, 1936, с. 19). Очевидно, что впредлагаемой формулировке закон минимума относится только к незаменимым ресурсам (точнее, элементам питания). Вдальнейшем оно стало применяться и к заменимым ресурсам, а потом и вообще к любым экологическим факторам.

Так, существует, например, следующее определение закона минимума: «Распространение вида контролируется тем фактором окружающей среды, по отношению к которому организм имеет наиболее узкую зону приспособляемости или контроля»(Bartolomew, 1958, с. 85).24гут выполняться никакими другими элементами, очевидно, именно фосфор необходимо добавить, чтобы урожайпревысил достигнутый ранее предел.В последнее время все чаще высказывается предположение с том, что нехватка того или иного элемента(например, натрии или фосфора) в пище ограничивает рост численности (а видимо и распространение) травоядных животных.

Такое предположение лежит, в частности, в основе одной из гипотез, объясняющих циклическиеколебания численности ряда грызунов и зайцеобразных. «Достаточное» (с точки зрения внешнего наблюдателя)количество пищи может в силу ее неполноценности оказаться недостаточным с «точки зрения» наблюдаемогоживотного.В качестве фактора, ограничивающего распространение животных и растений, выступает и межвидоваяконкуренция. Сам механизм этого ограничения может быть различным (подробнее об этом см. гл. 4), но нередкоэто просто уменьшение количества дефицитного пищевого ресурса, причем тот вид, который конкурентно вытесняет другой, как правило, способен существовать при более низкой концентрации данного ресурса или жеспособен каким-то образом помешать использованию этого ресурса другим видом.Среди организмов, ведущих прикрепленный образ жизни, нередко наблюдается и конкуренция за пространство, которое также может рассматриваться как своего рода ресурс.