А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 42

Из каждой точки мы можем провести вектор потребления С,показывающий то направление, в котором популяция стремится сдвинуть пороговую концентрацию, и векторснабжения U, направленный к точке снабжения и показывающий то соотношение ресурсов, которое установилось бы в среде при некотором ослаблении его потребления данной популяцией. Вектор потребления и векторснабжения могут быть направлены в строго противоположные стороны (под углом 180°): в этом случае соответствующая точка на изоклине будет называться точкой равновесия ресурсов (точка Е на рис.

61). В других точкахизоклины вектор потребления и вектор снабжения могут находиться под углом, меньшим, чем 180°: такое соотношение ресурсов будет неравновесным.Рис. 61. Изоклина нулевого прироста популяции в координатах незаменимых ресурсов (по Tilman, 1982)Рис.

62. Изоклины двух видов, ограниченных двумя незаменимыми ресурсами: CA и СB — векторы потребления (по Tilman, 1982)Рис. 63. Изоклины четырех видов (а, b, с, d), ограниченных двумя ресурсами. Каждый из кружков показывает определенную вариабельность в количественном соотношении данных ресурсов в среде (по Tilman, 1982)В случае пересечения изоклин двух видов, конкурирующих за два независимых ресурса, точка равновесия ресурсов — это как раз точка пересечения изоклин. На рис.

62 показаны векторы потребления (и продолжающие их векторы снабжения), исходящие из точки равновесия. Сосуществование видов в данном случае устойчиво, поскольку каждый из конкурирующих видов в большей степени потребляет тот ресурс, который сильнее ограничивает рост его собственной популяции. В частности, на рис. 62 вид А больше потребляет второй ресурс, а вид В — первый. Если бы ситуация была обратной, то сосуществование видов было бы неустойчивым.Если обратиться к схеме, изображенной на рис. 62, где цифрами обозначены отдельные области, ограниченныеизоклинами и векторами, то в области 1 ни вид А, ни вид В существовать не могут, в области 2 А может существовать, а В не может; а области 6 наблюдается обратное положение — В может существовать, а А не может; вобласти 4 оба вида успешно сосуществуют; в области 3 А конкурентно вытесняет В, а в области 5 В конкурентновытесняет А.Вместо двух видов в пространстве двух ресурсов мы можем изобразить изоклины ряда видов и из точекпересечения этих изоклин провести векторы снабжения, ограничивающие области, в которых возможно сосуществование каждой пары видов (рис.

63). В разных точках этого пространства могут обитать один вид, два видаили ни одного. Иными словами, при точно определенном количественном соотношении двух ресурсов в каждомконкретном случае строго выполняется принцип конкурентного исключения: число сосуществующих видов непревышает числа лимитирующих ресурсов.

Но если от идеализированной модели мы обратимся к природе, тообнаружим, что даже близко расположенные точки в любом реальном пространстве какого-либо местообитания(как наземного, так и водного) достаточно сильно различаются по количественному соотношению лимитирующих ресурсов. Кроме того, определенное для любой точки соотношение это может сильно меняться во времени.Так, например, проведенное Д. Тильманом очень подробное исследование распределения содержания азота впочве участка размером 12×12 м показало вариацию в 42 %, а вариация в содержании магния на том же участкедостигала 100 %. Пространственно-временную вариабельность в поступлении ресурсов в среду на рис.

63 можноизобразить кружком определенного диаметра. Как видно из схемы, если этот кружок поместить в область высоких концентраций, то сосуществовать при таких вариациях могут не более двух видов, но если этот же кружокпоместить в область низких значений, то он может покрыть область сосуществования сразу целого ряда видов.Иными словами, при очень низких концентрациях лимитирующих ресурсов даже весьма незначительной изменчивости их от одной точки пространства к другой или от одного момента времени к другому достаточно, чтобыобеспечить реальную возможность сосуществования сразу большого числа видов (во всяком случае, гораздобольшего, чем число лимитирующих ресурсов).

Из этого следует еще один любопытный вывод: при обогащениисреды ресурсами мы вправе ожидать уменьшения видового разнообразия. Такое сокращение количества видов и80усиление численного преобладания немногих видов действительно наблюдаются как в водной среде (явлениеэвтрофирования), так и в наземной (обеднение видового состава лугов при длительном их удобрении).ЗаключениеВ природе любая популяция вида организмов вступает в сеть взаимосвязей с популяциями других видов:Отношения типа хищник — жертва (или ресурс — потребитель) и конкурентные отношения — одни из наиболееважных в жизни любых организмов и в то же время одни из наиболее изученных. При возрастании численностижертв наблюдается как функциональная реакция хищника (т. е.

увеличение числа жертв, потребляемых в единицу времени одной особью хищника), так и численная (т. е. увеличение численности популяции хищника). Благодаря способности хищников к функциональной и численной реакции пресс их на популяцию жертв выступаеткак фактор, зависящий от плотности и потому обладающий регуляторным воздействием.Согласно теории, разработанной математиками, система взаимосвязанных популяций хищника и жертвы, скорее всего должна демонстрировать колебательный режим, но даже в лабораторных условиях получитьустойчивые колебания хищник — жертва практически очень трудно. В тех же случаях, когда это удается, исследователи, как правило, ограничивают количество пищи для жертвы или же создают сложное гетерогенное местообитание, в котором жертва и хищник могут мигрировать, причем скорость расселения жертвы несколько больше скорости расселения хищника.

В природных условиях мы обычно видим только следование численностихищника за колебаниями жертвы, определяемыми другими факторами, не связанными непосредственно с воздействием данного хищника.Эволюция хищника и эволюция жертвы всегда теснейшим образом взаимосвязаны. Один из возможныхв эволюции путей защиты жертвы от пресса хищников — увеличение рождаемости (компенсирующее соответствующее возрастание смертности от хищника). Другие возможные пути: это стратегия избегания встреч с хищником или стратегия выработки морфологических, физиологических и биохимических средств защиты от него.

Обеэти стратегии, направленные на непосредственное снижение смертности от хищника, сопряжены для жертвы сопределенными тратами, которые в конечном итоге выражаются в снижении рождаемости. Эволюция хищниканаправлена на повышение собственной рождаемости и (или) снижение смертности, что почти всегда связано свозрастанием эффективности использования жертв.Конкурентные отношения между популяциями разных видов возникают тогда, когда они остро нуждаются в одном ресурсе, имеющемся в недостаточном количестве. Протекать конкуренция может по типу эксплуатации, т. е. простого использования дефицитного ресурса, или же по типу интерференции, при которой особиодного вида создают помехи особям другого в использовании общих ресурсов.В экологии существует давняя традиция теоретического исследования конкуренции.

Согласно математической модели Вольтерры—Лотки, позднее развитой и подтвержденной экспериментально Г. Ф. Гаузе, двавида, конкурирующие за один ресурс, как правило, не могут устойчиво сосуществовать в гомогенной среде, аисход конкуренции определяется соотношением интенсивности самоограничения каждой из популяций и ихвзаимоограничения. Это правило, известное также как закон Гаузе, или принцип конкурентного исключения, врезультате всестороннего изучения теоретиками и экспериментаторами претерпело определенное развитие.

Всовременной формулировке оно гласит, что число видов, неограниченно долго сосуществующих в постоянныхусловиях гомогенного местообитания, не может превышать числа плотностнозависимых факторов, лимитирующих развитие их популяций.Закон Гаузе продолжает сохранять эвристическое значение для натуралистов, изучающих конкуренциюв природе. Прямые доказательства важности роли межвидовой конкуренции в природе получить неизмеримотруднее, чем в лаборатории. Поэтому, как правило, о значении конкуренции в качестве фактора, определяющегодинамику и распределение природных популяций, судят по совокупности косвенных свидетельств.В ряде случаев число сосуществующих видов, конкурирующих за общие, лимитирующие их развитиересурсы, явно больше, чем число таких ресурсов (примером может быть сообщество планктонных водорослейили сообщество луговых растений), что противоречит закону Гаузе.

Это противоречие снимается, однако, теорией, учитывающей пространственную и временную вариабельность в обеспеченности конкурирующих видов лимитирующими ресурсами.81.