А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 38

Ф. Гаузе экспериментальное исследование конкуренции двух видов инфузорий: Paramecium caudatum и Paramecium aurelia. Инфузорий этих видов культивировали раздельно и вместе,используя в качестве пищи бактерий Bacillus pyocyaneus, которых давали ежедневно в строго определенном количестве. При раздельном культивировании в данных условиях оба вида демонстрировали типичный S-образныйрост (рис. 55). При совместном содержании каждый вид вначале очень быстро увеличивал свою численность,суммарная биомасса обоих видов достигала максимума, а затем уже начиналось собственно конкурентное вытеснение, обычно заканчивающееся победой Р.

aurelia (см. рис. 55). Существенно, что процесс конкурентного вытеснения в данном случае целиком определялся разной скоростью размножения инфузорий, компенсирующегорегулярное изъятие экспериментатором некоторого числа особей обоих видов. Такое изъятие в размере 0,1 от53Это правило впоследствии стало широко известно как закон Гаузе (а. также как принцип Вольтерры—Гаузе, или принципконкурентного исключения). Сам Г. Ф.

Гаузе, по-видимому, не претендовал на формулировку нового закона, принимая этоправило как уже известное, однако термин «экологическая ниша», заимствованный им из книги Ч. Элтона (Elton, 1927), втаком контексте использован был впервые. Помимо результатов собственных экспериментов и знакомства с теоретическимиработами В. Вольтерры и А.

Лотки на Г. Ф. Гаузе оказали большое влияние беседы с зоологом А. Н. Формозовым, не раз наблюдавшим наличие тонких экологических различий между близкими видами, сосуществующими в условиях одного биотопа(подробнее см.: Галл, 1984).72общего объема среды (а соответственно и численности инфузорий каждого из видов) проводилось ежедневно сцелью поддержать постоянный рост популяции и избежать достижения стационарного состояния, которое, каксчитал Г.

Ф. Гаузе, могло бы сильно изменить важные особенности популяций.Поражение Р. caudatum в конкурентной борьбе объяснялось тем, что она плохо переносила накопление всреде вредных продуктов метаболизма бактерий. Если же в качестве корма использовали дрожжи Sаccharomycesexiguus или бактерий другой линии— В. pyocyanеus, а также если чащепромывали среду, то побеждала вконкуренции Р. caudatum, скоростьразмножения которой в данных условиях была выше.Ряд опытов, демонстрирующих сам факт конкурентноговытеснения одного вида другим ивместе с тем возможность влиять наисход конкуренции посредствомРис. 55.

Динамика популяций инфузорий Paramecium aurelia (7) иизменения внешних условий, былParamecium caudatum (2), культивируемых при регулярном добавлении впроведен на нескольких видах мелсреду одного и того же количества пищи: а — изолированные популяких жуков, легко культивируемых вции каждого вида; б — совместно культивируемые популяции (помуке. Так, например, было показаноGause, 1934)(Birch, 1953), что Calandra oryzae входе опыта, проводимого при температуре 29°, всегда вытесняет Rhizopertha dominica, но если в опыте поддерживается температура 32°, то победителем всегда оказывается R. dominica.

В опытах с монокультурами тех жевидов выяснилось, что удельная скорость популяционного роста (г) при температуре 29° выше у С. oryzae, а при31° — у R. dominica. Следовательно, в данном случае исход конкуренции можно было предсказать, зная характеристики отдельных видов.Проведя очень большую серию опытов по изолированному и совместному культивированию мучныхжуков Tribolium confusum и Tribolium castaneum, Т. Парк (Park, 1954) обнаружил, что устойчивое сосуществование этих видов недостижимо. При высокой температуре и высокой влажности победителем всегда оказывается Т.castaneum, а при низкой температуре и небольшой влажности — Т. confusum. При промежуточных значенияхтемпературы и влажности в одних опытах побеждал Т. castaneum, а в других — Т.

confusum. Поскольку каждыйопыт ставили в 20—30 повторностях, можно было провести статистическое сравнение частот побед того илииного вида и дать их вероятностное предсказание. Ниже приведены результаты (табл. 5) этих опытов вместе сданными по соотношению максимальных численностей Т. confusum и Т. castaneum, достижимых при их раздельном культивировании в определенных условиях температуры и влажности.Таблица 5Исход конкуренции между мучными жуками Tribolium confusum и Tribolium castaneum в зависимости от условий культивирования (по Park, 1954)Температура, °С343429292424Относительная Соотношение максимальных численностейвлажность, % видов при их раздельном культивировании70confusum = castaneum30confusum > castaneum70confusum < castaneum30confusum > castaneum70confusum < castaneum30confusum > castaneumСмешанная культура, % победconfusumcastaneum010090101486871371291000Очевидно, что в большинстве случаев (но не всегда!) исход конкуренции можно было предвидеть по тому, насколько благоприятно для каждого из видов определенное сочетание температуры и влажности.Следует подчеркнуть, что, хотя описанные выше результаты опытов с Tribolium традиционно рассматриваются как иллюстрация конкурентного вытеснения и жуки эти действительно конкурируют за одну и ту же пищу и пространство, основной механизм ограничения роста их популяций — непосредственное поедание личинками и взрослыми особями неподвижных стадий (яиц и куколок) как своего вида (т.

е. каннибализм), так и чужого (т. е. хищничество). Можно, конечно, трактовать такое взаимодействие и как крайнюю форму интерференции.Наблюдаемое в опытах конкурентное вытеснение одного вида другим свидетельствует о реальности закона Гаузе, являющегося, таким образом, не только чисто теоретическим заключением, полученным из анализа математических моделей, но и эмпирическим обобщением 54.54Закон Гаузе оказал существенное влияние на формирование экологической мысли 40—50-х гг.

В частности, аргументы «за»и «против» этого правила не раз возникали в ходе дискуссии на состоявшемся в 1944 г. в Оксфорде симпозиуме по экологииблизкородственных видов. Д. Лэк, ознакомившись с работами Г. Ф. Гаузе, переделал свою книгу о вьюрках Галапагосскихостровов, уделив гораздо больше внимания межвидовой конкуренции как фактору, формирующему экологические ниши73Вместе с тем нельзя не сказать и о не столь уж редких, противоречащих этому принципу случаях длительного сосуществования конкурирующих экологически близких видов. Выше мы уже упоминали о том, чтопри определенных условиях удалось добиться устойчивого сосуществования двух видов дрозофил, хотя изменения температуры всего на 1,5° было достаточно для того, чтобы сосуществование сменилось конкурентным вытеснением.

Сосуществование конкурирующих видов простейших наблюдал в своих опытах и Г. Ф. Гаузе: не вытесняя друг друга обитали Paramecium саиdatum и Stylonichia mytilus, а также Р. саиdatum и Paramecium bursaria.В последнем случае сосуществование инфузорий было легко объяснимо: пищей им служила смесь бактерий идрожжей, которые неравномерно распределялись в толще культуральной жидкости: дрожжевые клетки оседалина дно пробирки, а бактерии скапливались в верхней ее части. Разным было и распределение инфузорий: Р.саиdatum доминировала в верхних слоях, но не могла обитать около самого дна, где наблюдался дефицит кислорода; Р.

bursaria, будучи более слабым конкурентом, держалась около дна, где питалась преимущественнодрожжевыми клетками. Дефицит кислорода для Р. bursaria не был страшен, поскольку в се теле содержатся такназываемые «зоохлореллы» — симбиотические водоросли, способные снабжать ее достаточным количествомкислорода.

Данный пример Г. Ф. Гаузе трактовал как типичный случаи сосуществования двух видов, занимающих разные экологические ниши. Экологическая ниша Р. bursaria позволяла этому виду обитать в таких условиях, в которых другой вид — Р. caudatum — выжить просто не мог. Но в иной обстановке, при достаточном количестве кислорода, именно Р. caudatum оказывалась более конкурентоспособной.Один из наиболее часто обсуждаемых примеров несоблюдения закона Гаузе — так называемый «планктонный парадокс» — сосуществование многих видов мелких планктонных водорослей в верхних, хорошо перемешиваемых (и потому достаточно однородных) слоях водной толщи озер и морей. Данное явление было названо Дж. Хатчинсоном (Hutchinson, 1961) парадоксом, так как все эти виды сосуществуют, несмотря на то, что экологически очень сходны и в развитии своем лимитированы светом и одним и тем же набором из нескольких биогенных элементов.Общее увлечение законом Гаузе, наблюдавшееся в 40—50-х гг., позднее несколько ослабло.