А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 37

е. когда N2 = K2. Естественно, что скорость роста популяции 1-го вида dN1/Ndt приэтом должна быть положительной величиной. Обратившись к уравнению (4.3) мы можем записать это условиекакr1K1K1N112K20Поскольку величины r1, и К1, положительные по определению, то K1 – N1 – α12K2 > 0, а так как численность 1-говида в момент вселения ничтожно мала, то можно принять ее равной нулю и записать K1 – α12K2 > 0. Аналогично70рассуждая, предположим, что 2-й вид победит в конкуренции, если сможет внедриться в местообитание, где популяция 1-го вида уже достигла равновесия, т, е. когда N1 = K1. Данное условие можно записать какr2K2K2N221K10из чего следует K2 – α21K1 > 0 , или К2 > α21K1.

Комбинируя условия выживания каждого вида, получим соотношение коэффициентов конкуренции и величин предельных численностей, допускающее сосуществование видов:1/ α21 > K1/K2 > α12. Из этого неравенства следует, что чем ближе α12 и α21 к 1, тем меньше допустимые пределыизменений для величины K1/K2. Так, если α12 = α21 = 0,9, то величина K1/K2 должна заключаться в пределах 1/0,9 =1,1 и 0,9. Если принять α12 = α21 = 0,2, то нетрудно показать, что отношение К1/К2 может меняться в более широких пределах — от 5 до 0,2.

Из приведенных соотношений ясно, что для конкурирующих видов, характеризующихся величинами α12 и α21 около 1 (т. е. для экологически близких видов, влияющих друг на друга примерно также, как на самих себя), состояние равновесия значительно труднее достижимо, нежели для видов, имеющих низкие значения α12 и α21.Условия соотношения величин α12; α21 К1/К2 и К2/К1 определяющие победу одного из конкурентов или ихсосуществование, могут быть легко получены непосредственно из приведенных выше графиков (рис. 54). Так, вслучае победы 1-го вида (а) должны соблюдаться неравенства К1/α12 > K2 и K2/α21 < К1. Учитывая, что α12 > 0 иα21 > 0, и проделав простые преобразования с неравенствами, можно записать, что α12 < K1/K2 и α21 > K2/K1.

Дляслучая победы 2-го вида (б) получим α12 > K1/K2; α21 <K2/K1. Устойчивому сосуществованию (б) будут соответствовать неравенства α12 < K1/K2 и α21 < K2/K1, полученные нами ранее несколько иным способом. При неустойчивом равновесии (г) должны соблюдаться соотношения α12 > K1/K2; α21 > K2/K1.Прежде чем говорить о соответствии описанной выше модели Вольтерры—Лотки—Гаузе данным экспериментов и наблюдений, необходимо еще раз подчеркнуть заложенные в, ней предпосылки. Во-первых, поскольку модель эта исходит из предположения о логистическом характере роста каждой популяции в отсутствие конкурирующего вида, в ней должны соблюдаться все исходные предпосылки логистической модели, а именно: линейное снижение удельной скорости популяционного роста по мере роста ее численности, наличие предельнойчисленности К, при которой скорость эта становится равной нулю, отсутствие каких-либо временных задержек(лаг-эффектов) в реакции скорости роста популяции на изменение численности.

Во-вторых, предполагается, чтотормозящее влияние, оказываемое популяцией одного вида на рост другого, также описывается линейной зависимостью. Соответственно коэффициенты конкуренции α12 и α21 предполагаются постоянными величинами, аизоклины, отвечающие стационарному состоянию популяции (см. рис.

54), — прямыми.Надо сказать, что сомнения относительно неизменности коэффициентов α12 и α21 в ходе роста численности конкурирующих популяций возникли уже при первых попытках экспериментальной проверки обсуждаемоймодели. Так, Г. Ф. Гаузе (Gause, 1934), изучая конкуренцию между разными видами инфузорий, показал, что коэффициенты α12 и α21 могут даже менять свой знак по мере роста популяций. В частности, в первые дни совместного культивирования Paramecium aurelia и Paramecium caudatum коэффициент α21, показывающий влияние Р.aurelia на Р. caudatum, близок к —1, т. е.

вместо — α21N1 в уравнении (4.1) получаем + α21N1. Иными словами,присутствие Р. aurelia способствовало росту популяции Р. caudatum. Г. Ф. Гаузе поясняет, что этот неожиданныйэффект, по-видимому, связан с установлением более оптимального для Р.

caudatum соотношения между плотностью используемых в качестве корма бактерий и плотностью самих инфузорий. При дальнейшем росте обоихвидов стимулирующее действие Р. aurelia на Р. caudatum сменяется угнетающим, что отражается увеличениемкоэффициента α21, который становится равным + 0,61.Процедура оценки коэффициентов межвидовой конкуренции для растущих популяций сама по себесложна и обычно связана с введением ряда новых допущений.

Гораздо более надежная экспериментальная проверка модели возможна для случаев устойчивого сосуществования видов (т. е. отвечающих ситуации, изображенной на рис. 54, г). В частности, в начале 70-х гг. американский исследователь Ф. Айала (Ауаlа, 1968, 1970)использовал данную модель для интерпретации результатов экспериментального изучения конкуренции междудвумя близкими видами дрозофил:Drosophila pseudoobscura и Drosophila serrata. В ходе этих опытов выяснилось, что при температуре 19°D.

pseudoobscura, будучи более конкурентоспособной, вытесняет D. serrata, но при температуре 25° более конкурентоспособной оказывается D. serrata, вытесняющая D. pseudoobscura. При температуре 23,5° эти виды сосуществовали, причем соотношение их численностей в отдельных опытах изменялось, завися главным образом отиспользуемой генетической линии D. pseudoobscura52. Определив непосредственно по результатам опытов численности D. pseudoobscura и D. serrata в условиях сосуществования (т. е. величины N1 и N2), а также предельныечисленности этих видов при изолированном культивировании (т.

е. величины K1 и К2), Ф. Айала смог найти величины α12 (влияние D. serrata на D. pseudoobscura) и α21 (обратное влияние) по уравнениям52В этих экспериментах использовали одну линию D. serrata и две линии D. pseudoobscura, известные под названиями«Chiricahua» (CH) и «Arrowhead» (AR). В случае устойчивого сосуществования D. serrata и D. pseudoobscura AR их стационарные численности были примерно равны или D. serrata была слегка более многочисленна. Но при сосуществовании D.serrata и D. pseudoobscura СН численность D. serrata была в 4—5 раз выше численности О.

pseudoobscura СН.71K112N1N2иK221N2N1При сосуществовании D. serrata и D. pseudoobscura линии СН выяснилось, что α12 = 0,858, а α21 = 5,327.Согласно классическому варианту модели Вольтерры — Лотки—Гаузе при устойчивом сосуществовании видов должны соблюдаться неравенстваОднако в экспериментах с D. serrata и D.

pseudoobscura СН это условие не соблюдалось: K1/K2 = 0,482 аK2/K1 = 2,075. Таким образом, оказалось, что α12 > K1/K2 и α21 > K2/K1. При использовании другой линии D.pseudoobscura, линии AR, также не подтвердились предсказываемые моделью неравенства α12 < K1/K2 и α21 <K2/K1.В серии опытов с Drosophila willistoni и Drosophila pseuobscura Ф. Айала и его коллегии (Ayala et аl.,1973) добились сосуществования, но при этом обнаружилось, что изоклины, соответствующие стационарнымчисленностям этих видов, на самом деле не прямые, а вогнутые. Надо сказать, что некоторые исследователи давно уже понимали условность представления о линейном характере зависимости интенсивности конкуренции отплотности и предлагали соответствующие модификации модели Вольтерры—Лотки (Hutchinson, 1947).Ф.

Айала с соавторами (Ayala et а1., 1973) предложили 7 моделей конкуренции, из которых 5 представляли ту или иную модификацию модели Вольтерры—Лотки—Гаузе. В частности, хорошее соответствие результатам экспериментов с D. willistoni и D. pseudoobscura показала модельdN idtri N iKi iNi iijN j / K i1Ki ii(4.5)В этой модели показатель степени θi меняет функцию зависимости скорости роста популяции i-гo видаот его плотности. В традиционной логистической модели эта функция симметрична относительно К./2, т. е.именно при К/2 достигается максимальная абсолютная скорость прироста dN/dt, но в модели (4.5) это ограничение снимается.

Если θi < 1, то максимальная скорость роста популяции достижима при плотности, меньше, чемK/2, что чаще всего и наблюдается в реальных экспериментах.Помимо моделей, представляющих собой то или иную модификацию уравнений Вольтерры—Лотки, внастоящее время широкое распространение получили модели, рассматривающие скорость изменения численности конкурирующих популяций не как функцию достигнутых ими значений плотности, а как функцию количества поступающего в среду лимитирующего ресурса. Однако прежде чем переходить к этим моделям, рассмотримнекоторые следствия, вытекающие из модели Вольтерры—Лотки и экспериментов, проводимых в рамках концепции, сложившейся под непосредственным влиянием этой модели.Принцип конкурентного исключения: теория и эксперименты.

Экологическая нишаЕсли мы еще раз обратимся к графической интерпретации модели Вольтерры—Лотки—Гаузе (см. рис.54), то увидим, что устойчивое сосуществование видов невозможно в трех из четырех вариантов взаиморасположения изоклин нулевого прироста популяций. Непосредственно из уравнений В. Вольтерры следует также, чтодва вида, конкурирующие за одну и ту же пищу и в своем развитии именно этой пищей лимитированные, не могут сосуществовать неограниченно долго. Анализируя этот теоретический вывод, а также результаты собственных экспериментов, Г. Ф. Гаузе (Gause, 1934) сформулировал правило, гласящее, что два вида, занимающие однуи ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать, поскольку в результате конкуренции один извидов будет вытеснен другим53.Классическим примером работы, подтверждающей справедливость принципа конкурентного исключения, обычно считается проведенное Г.