А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 11

Случайные, или, как говорят иногда, «стохастические», колебания каких-либо природных факторов — сами по себе не редкость, а в последнее время интерес к ним особо возрос в связи с популярностью концепции «распределения риска». Согласно данной концепции (подробнеемы рассмотрим ее в следующей главе)различные неблагоприятно воздействующие на популяцию факторы распределены во времени и пространствеслучайным образом. Соответственно,хотя любая популяция или какая-то еечасть подвержены риску быть уничтоженными катастрофическими внешними воздействиями, в целом плотностькакого-либо вида, усредненная длябольшой территории, сохраняетсяпримерно на одном уровне просто потому, что катастрофы не происходят вовсех местах сразу.Пятнистоераспределениевстречается в природе наиболее часто,причем свойственно оно не только наземным организмам, но и обитателямводной толщи, которая для неискушенРис.

9. Развитие популяции травянистого растения Corynephorusного наблюдателя кажется средойcanescens, заселяющего песчаные дюны. Крупными точками показавесьма гомогенной. Размер скоплений,ны отдельные кусты, а пунктиром обведена территория, на котостепень скученности в них особей, вырой попадаются проростки (по Symonides, 1979a)раженность их на фоне более низкойплотности организмов, а также взаимное расположение скоплений варьируются в очень широких пределах.Конкретной иллюстрацией пятнистого размещения может быть уже приведенный выше пример с ползучим клевером и несколькими видами злаков на небольшом (площадью 1 га) участке луга (см.

рис. 4). Число подобных примеров поистине огромно. Причины, приводящие к пятнистому размещению организмов, разнообразны. В самом первом приближении среди них можно выделить следующие (Hutchinson, 1953): 1) векторные, определяемые градиентами различных абиотических факторов (света, температуры, влажности, концентрации биогенных элементов и т. д.); 2) связанные со способом размножения и расселения молодых особей (например, куртина какого-нибудь вида растений, возникшая за счет вегетативного размножения одной особи); 3) поведенческие (образование стад, гнездовых колоний и т.

д.); 4) связанные с взаимодействием разных видов (конкуренция,14Специалисты, изучающие методику опенки пространственного распределения, рекомендуют применять показатель σ 2/ттолько в тех случаях, когда при увеличении среднего (что достигается использованием более крупных площадок) дисперсиярастет по линейному закону. В других случаях используют иные показатели пространственной агрегированности (Романовский, 1979).19выедание хищниками и т. д.).В некоторых случаях характер пространственного распределения организмов может меняться по мереразвития популяции и увеличения (или уменьшения) ее численности. На рис.

9 показано, как вокруг отдельныхрастений Corynephorus canescens, выросших на голых песках дюны, постепенно образуются целые скопленияиндивидуумов того же вида (за счет того, что условия прорастания семян здесь более благоприятные), а самораспределение из случайного превращается в агрегированное.Довольно серьезная проблема, с которой нередко сталкиваются исследователи, констатирующие пятнистое распределение,— это наличие таких участков обследуемой территории, на которых особи данного вида отсутствуют полностью.

Само по себе отсутствие вида в каком-либо месте — очень неопределенный показатель,поскольку всегда остается неясным, почему же организмов изучаемого вида здесь нет — из-за того, что они непопали сюда случайно в силу свойственных данному виду особенностей размножения и расселения, или из-занепригодности присущих данному местообитанию абиотических и биотических условий.Регулярное распределение организмов знакомо всем: именно так рассаживают обычно фруктовые деревья в саду или лук на огородной грядке.

В природе столь строгую регулярность найти трудно, но нередко можновстретить размещение, отклоняющееся от случайного в сторону большей регулярности, т. е. такое, для которогоотношение дисперсии к среднему явно меньше единицы. Как уже упоминалось выше, равномерное размещениенаблюдается в том случае, когда вероятность нахождения одной особи в непосредственной близости от другойменьше, чем на некотором расстоянии. Иными словами, во взаиморасположении особей должен проявляться определенный антагонизм.Примеров такого антагонизма и, как следствие его, некоторойрегулярности в размещении особей можно найти довольно много. Такизвестно, что личинки усоногих ракообразных Balanus balanoides избегают оседать около особей своего вида.

При большой плотности растений одного вида мы также нередко видим равномерное распределение.В густом ельнике, например, стволы соседних деревьев удалены другот друга на расстояние, равно сумме радиусов двух крон. В случае отдельно стоящего дерева затенение кроной некоторого пространствавокруг ствола может предотвращать рост проростков, создавая такимобразом зону резко пониженной вероятности появления других особейэтой вида (рис. 10).До недавнего времени почти классическим примером регулярного пространственного распределения организмов считалось размещение относительно друг друга отдельных индивидуумов многих видов пустынных и полупустынных растений.

Было обнаружено также,что некоторые виды этих растений выделяют ингибирующие вещества,препятствующие прорастанию семян своего (а в некоторых случаях иРис. 10. Распределение молодыхдругого) вида. Предполагалось, что возникновение таких механизмов врастений красного дуба Quercusэволюции связано с резко возросшей конкуренцией за воду — основrobur вокруг взрослого материнсконой лимитирующий ресурс в аридных зонах. Последние тщательныего растения. В центре показано поисследования показали, однако, что большинство видов пустынныхложение ствола и границы проекциирастений распределены агрегировано или случайно, а наблюдения закроны (по Mellanby, 1968; изростом отдельных молодых экземпляров не выявили ожидаемой обратSilvertown, 1982)ной зависимости интенсивности их роста и развития от близости расположения к взрослому растению (Wright, Howe, 1987).Более или менее регулярноепространственноераспределениеРис.

11. Территории (выделенынередко наблюдается и среди животпунктирными линиями), удержиных, особенно тех, которым двойстваемые парами больших синицвенна так называемая территориаль(Parus major) в лесу близ Оксность — охрана отдельными особямифорда:или их небольшими группами (параа — крестиками отмечены учами, семьями, прайдами) некоторойстки тех синиц, которые в концетерритории от вторжения другихмарта были отстрелены; б —особей своею вида. Территориальноевзаиморасположение территоповедение, как правило, менее всегории спустя три дня после отвыражено у травоядных, обладаюстрела, треугольниками отмещих широким спектром питания, ачены расширившиеся участкинаиболее выражено у хищников, аранее присутствовавших пар, атакже у животных растительноядштриховкой выделены участкиных, но специализирующихся на пиновых пар (по Krebs, 1971)тании немногими видами корма,имеющегося в ограниченном количестве.

Так, например, защита территории, на которой добывается корм, свойственна многим тропическим птицам, питающимся нектаром.20Наблюдения за популяцией большой синицы (Parus major), проводимые в течение многих лет в окрестностях Оксфорда, показали (Krebs, 1971), что взаиморасположение гнезд этих птиц близко к регулярному. В одном небольшом (площадью 15,5 га) лесном массиве, где ранней весной свои территории заняли 16 пар большихсиниц, в конце марта в экспериментальных целях были изъяты 6 пар, занимающих соседние территории (рис.11). Уже через три дня на освободившееся пространство проникли 4 новые пары (перекочевавшие сюда из зарослей придорожного кустарника — местообитания, гораздо менее благоприятных для гнездования), а, кроме того,увеличили размеры своих территорий 3 пары из тех, что обитали в этом лесу ранее (см.

рис. 11). Территориальное поведение синиц ограничивает таким образом рост плотности их популяций. И это важно в данном конкретном случае не только, а может быть даже не столько для сохранения достаточно высокой плотности кормовыхобъектов — насекомых, сколько для снижения вероятности стать жертвой хищников. Анализ большого числаданных показал, что чем меньше в среднем расстояние между гнездами, тем выше процент кладок, уничтоженных хищниками, главным образом лаской (Mustela nivalis).Размеры индивидуального участка и средняя плотность популяции как функция размера животныхНатуралисты давно уже заметили, что чем больше размер животного, тем большую территорию оно занимает, причем вне зависимости от того, охраняет данный вид свою территорию или нет.

В самых общих чертахпричины подобного соотношения очевидны: чем крупнее животное, тем больше требуется ему энергии Для поддержания жизнедеятельности, а собрать (добыть) больше пищи можно только на большей территории. Если, например, взглянуть с данной точки зрения на растительноядных млекопитающих, то выясняется, что рыжей полевке (Clethrionomys glarеolus), масса которой всего 27 г, в сутки требуется только 2,4 г сухого корма15, лосю(Alces alces) с массой примерно 200 кг—6,5 кг корма, а африканскому слону (Loxodonta africana) при массе 4 т—42,6 кг.

Очевидно, по мере возрастания размера животного должна возрастать и площадь его пастбищных илиохотничьих угодий. Данная зависимость прослеживается для разных групп животных, но, пожалуй, наиболееобстоятельно изучена она на млекопитающих, среди которых есть как очень крупные, так и очень мелкие представители. Если на логарифмическомграфике отложить на одной оси среднююмассу тела животного определенноговида, а на другой — площадь его индивидуального участка (т. е. территорию,на которой обычно проходит большаячасть жизни одной особи этого вида), тоточки, соответствующие отдельным видам, ложатся вокруг наклонной прямой.На рис.

12 показана связь между этимивеличинами для 27 видов травоядных и15 видов хищных млекопитающих Северной Америки (Harestad, Bunnell, 1979;Lindstedt et al., 1986). Показатель степениРис. 12. Зависимость площади индивидуального участка от массыв соответствующих уравнениях оченьтела у наземных млекопитающих: а — травоядные (по Harestad,близок к единице, т. е. наблюдается лиBunnell, 1979), б — хищные (Lindstedt et al., 1986)нейное возрастание площади индивидуального участка по мере увеличения размера животного.

Значительная разница в коэффициентах пропорциональности (2,71 и 170) свидетельствует о том, что участок, занимаемый одним хищником, существенно большеучастка, занимаемого травоядным такого же размера.Очевидно также, что каждое животное должно соблюдать баланс энергии, затрачиваемой на охрану территории и добывание пищи, а также энергии, получаемой от съеденной пищи. Резонно ожидать, что при уменьшении количества корма размер территории должен возрастать. Такая зависимость действительно в ряде случаевнаблюдается (Gittleman, Harvey, 1982).