А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 5

е. числомособей, родившихся за определенный интервал времени, и смертностью, т. е. числом особей, погибших за определенный интервал.7Переход от уровня отдельных особей к тому, который теперь мы называем популяционным, сыгралчрезвычайно важную роль в истории не только экологии, но и всей биологии. Переход этот совершил Ч. Дарвин,разрабатывая свою теорию происхождения видов.

В биологии додарвиновского периода господствовало так называемое «типологическое мышление». Суть этого, восходящего еще к работам Платона, мышления в том, чтоважнейшей характеристикой любого объекта является его обобщенный идеальный образ («эйдос»). Такой характерный образ, или «тип» можно выделить, например, для любой конкретной систематической группы организмов, будь то какой-либо вид, род или класс. До-дарвиновские концепции эволюции рассматривали превращениеодних организмов в другие прежде всего как изменение характерного «типа».

Различия же между особями одного вида, конечно, отмечались натуралистами, но рассматривались как некий «шум», мешающий выделению чистых «типов». Заслуга Дарвина в том, что он не только не игнорировал этот «шум», а придал ему чрезвычайноважное значение, поставив его во главу угла своей теории. Именно разнообразие особей, существующее в каждой реальной популяции, давало возможность одним особям выжить и оставить потомство в условиях обострившейся конкуренции, а другим нет. Обратим внимание на то, что переход на популяционный уровень (или популяционное мышление) в дарвиновской концепции происхождения видов не приписывает популяции какой-тоособой целостности, высокой интегрированности и каких-либо других черт организма.

Свойства, проявляющиесяна уровне популяции, возникают из свойств особей, из того, что особей много и они разные.Объяснительное начало экологииДля современных экологических работ, выполняемых в рамках популяционного подхода, характерностремление не только описать то или иное явление, но и дать ему определенное объяснение. Обычно объяснениеэто бывает редукционистским, т.

е. причины поведения сложной экологической системы ищутся путем анализаповедения отдельных составляющих ее более элементарных объектов. Сложные процессы исследователь стремится разложить при этом на более простые. Так, при изучении механизмов динамики численности популяций вкачестве основной характеристики используется не столько скорость изменения численности, сколько ее составляющие — рождаемость и смертность. Анализируя же динамику рождаемости, исследователь иногда непосредственно связывает изменения этой величины с факторами среды, например обеспеченностью пищей, а иногдаидет по редукционистскому пути дальше, обращаясь к изучению факторов, определяющих отдельные компоненты рождаемости, как-то: число детенышей в помете (яиц в кладке, семян на одно растение и т.

д.), частота отрождения детенышей (откладки яиц, плодоношения и т. д.), возраст достижения половозрелости и др.Поиск причин любого явления в экологии может вестись на разных уровнях. Разным уровням объяснения будут соответствовать разные причины. Например, на вопрос, почему соловей (Luscinia luscinia), как ибольшинство других насекомоядных птиц, гнездящихся в умеренной зоне, осенью улетает на юг, можно дать покрайней мере четыре разных, но не исключающих друг друга ответа: 1) соловьи улетают на юг потому, что неспособны найти зимой достаточного для своего пропитания количества насекомых; 2) соловьи совершают перелет на юг потому, что такие же перелеты совершали их предки, или, иными словами, миграционное поведениеэтих птиц есть результат заложенной в них генетической программы; 3) организм соловья (так же как организмлюбого другого перелетного вида птиц) реагирует на сокращение светлого времени суток (так называемого фотопериода) рядом физиологических изменений, конечный итог которых— возникновение предмиграционногобеспокойства (и готовность к началу перелета); 4) отлет соловьев в данной конкретной местности в данный конкретный год начался в такую-то дату потому, что резкое похолодание, наблюдавшееся накануне, стимулировалодополнительное повышение миграционной активности.Все вышеприведенные объяснения не противоречат друг другу, поскольку касаются разных аспектовизучаемого явления.

Условно первое объяснение можно назвать экологическим, второе— генетическим, третье— физиолого-генетическим, а четвертое — физиолого-экологическим (различие между двумя последними в том,что первое из них касается общего физиологического состояния организма в данный период, а второе—тонкойзависимости этого состояния от внешнего воздействия). Первые два объяснения апеллируют к его отдаленнымпричинам, а последние два— к непосредственным, хотя, строго говоря, разделение это условно.

Так, очевидно,что отсутствие корма зимой не может служить стимулом для начала перелета осенью, но, видимо, когда-то особи, не совершавшие миграций, имели гораздо меньшие шансы выжить и оставить потомство в сравнении с особями мигрирующими. Воздействие экологических факторов закрепилось в генотипе, экологические причиныстали генетическими, а реализация наследственной программы все равно сохранила зависимость от экологических факторов, в первую очередь от меняющихся регулярно (фотопериод), но в некоторой степени и стохастически (температура).Предлагая то или иное объяснение наблюдаемому явлению, эколог всегда должен представлять себе, ккакому уровню это объяснение относится, не подменять один уровень объяснения другим и соблюдать осторожность при объяснении одной экологической ситуации по аналогии с другой.Так, например, если мы будем в контролируемых лабораторных условиях наблюдать за ростом популяции дрожжей (Saccharomyces sp.) в пробирке с питательной средой, мучных жуков (Trifoliит.

confusum) в большой банке с мукой и домовых мышей (Mus musculus) в большом загоне, где имеется в достаточном количествепища, вода и укрытия для гнезд, то увидим, что во всех этих случаях рост популяций описывается S-образнойкривой, т. е. численность увеличивается сначала медленно, затем очень быстро, но постепенно рост замедляетсяи прекращается совсем — «популяция выходит на плато». Количественно такой пост может быть аппроксимиро8ван даже одним уравнением, и у исследователей невольно возникает соблазн объяснить наблюдаемое явлениедействием одних и тех же механизмов. Однако более тщательное изучение каждого случая с повышенным вниманием к физиологическим и поведенческим особенностям организмов выявило между ними существенные различия.

Так, численность дрожжевых клеток перестала расти потому, что в питательной среде накопилось слишком много этилового спирта (являющегося продуктом их обмена), а это оказывало тормозящее действие на деление клеток. Рост популяции мучного жука прекратился потому, то при высокой плотности популяции резко возросла интенсивность каннибализма: личинки и взрослые, т.

е. Подвижные стадии, поедающие все, что находитсяна их пути, выедали не подвижные стадии—яйца и куколки. Что же касается популяции (или, точнее сказать,колонии) мышей, то ее рост прекратился потому, что вследствие частых контактов между особями и соответствующих поведенческих реакций у них произошли определенные физиологические изменения, конечным итогомкоторых явились резкое снижение рождаемости (из-за неготовности самок к спариванию), замедление эмбрионального и постэмбрионального развития, а также непосредственное увеличение смертности.Приведенный пример показывает, что за внешне однотипным экологическим явлением—снижениемскорости роста популяции по мере роста ее численности—могут стоять совершенно разные механизмы, выявление которых требует в каждом случае специального исследования.В поисках различных закономерностей экологи очень часто пытаются установить корреляционные связимежду теми или иными факторами среды и определенными показателями состояния популяции.

При этом, однако, всегда следует соблюдать осторожность, помня о том, что сам по себе статистически достоверный коэффициент корреляции не доказывает причинной (или функциональной) связи между сопоставляемыми переменными.Функциональной связи может и не быть, или она может сложным образом опосредоваться через другие факторы.Так, например, обычное в Евразии травянистое растение—зверобой продырявленный Hypericum perforatum (рис.2) — в начале века был случайно завезен в Северную Америку, где стал злостным сорняком, ухудшающим качество пастбищ в ряде западных штатов США.

Вредное воздействие зверобоя проявляется в том, что при интенсивном выпасе он начинает вытеснять ценные виды кормовых растений, а сам, будучи потреблен в большом количестве, оказывает токсическое воздействие на животных. Поскольку овцеводство несло из-за распространениязверобоя большие потери, были предприняты энергичные усилия по поиску эффективных и недорогих методовборьбы с этим нежелательным для пастбищ растением. Эти усилия увенчались успехом, и в 40-х гг.