А.М. Гиляров - Популяционная экология Учеб. пособие - 1990 OCR, страница 4

Но именно благодаря тому, что их немного и срединих можно выделить более и менее существенные, у исследователей появляется реальная возможность понятьмеханизмы, определяющие пространственное распределение организмов и их динамику во времени.Некоторые факторы действуют на организмы непосредственно, другие опосредованно, а иногда один итот же фактор одновременно выступает в качестве прямого и косвенного.

Так, например, температура на всехпойкилотермных животных оказывает прямое воздействие, так как от нее зависит интенсивность обмена, скорость роста и развития особей. Более быстрое развитие приводит к более раннемунаступлению половозрелости, а чем раньшеорганизмы приступают к размножению,тем выше скорость их популяционногороста. Дождливая погода, наступившая впериод выкармливания насекомояднымиптицами птенцов, оказывает на их популяцию главным образом косвенное воздействие, влияя на количество насекомых и ихдоступность для птиц: в дождь многие насекомые прячутся, а птицы не могут из-заэтого обеспечить птенцов достаточнымколичеством пищи.

На хищных насекомыхтемпература нередко оказывает одновременно прямое и косвенное воздействие,поскольку определяет интенсивность ихобмена и вместе с тем влияет на обилие иактивность их жертв.Обычно специалист, знающий особенности жизни каких-то организмов,представляет себе круг тех факторов, с которыми ему придется столкнуться при анализе их популяционной динамики и распределения. Но решить заранее, какие факторы будут важными, а какие нет, нелегко.Рис.

1. Сопряженные с лунным циклом колебания численностиВыше мы уже упоминали о том, что лунтрех видов планктонных ракообразных (Bosmina longirostris,ный свет вряд ли может считаться важнымEudiaptomus sp. и Mesocyclops leuckarti) в водохранилище Кагораэкологическим фактором для наземныхБасса (на р. Замбези). Основная причина этих колебаний — перастений. Значение лунного света для обириодические изменения интенсивности выедания зоопланктонатающих в пресных водах растений и жирыбой Limnothrissa miodon (показана на рисунке). Пунктирнымивотных также считалось ничтожным.

Но ввертикальными линиями отмечены даты полнолуний. Разрыв в1982 г. польский гидробиолог М. Гливичкривой хода численности объясняется тем, что с августа по(Gliwicz, 1986), работая на крупном водофевраль наблюдения велись на одной станции, а с января по июльхранилище в нижнем течении р. Замбези в— на другой, более глубоководной (по Gliwicz, 1986)тропической Африке, обнаружил удивительную связь динамики численности массовых видов планктонных ракообразных (Bosmina longirostris,Diaphanosoma excisum, Eudiaptomus sp. и др.) с фазами луны.

Численность этих ракообразных в течение года обследования демонстрировала правильные колебания, причем максимумы приходились всегда на даты полнолуний или (у некоторых видов) отмечались за несколько дней до полнолуния (рис. 1). Причина этой, казалось бы6загадочной, зависимости — колебания интенсивности выедания ракообразных рыбами—небольшими (до 8 смдлиной) пресноводными сардинами—лимнотриссами (Limnothrissa miodon).

Как и большинство рыб, питающихся зоопланктоном, лимнотрисса ловит свою добычу, полагаясь на зрение, и поэтому питание ее не может происходить в полной темноте. Планктонные ракообразные в данном водохранилище, как и во многих других водоемах, совершают вертикальные миграции, поднимаясь в темное время суток к поверхности — в слои, богатыепищей, и, оставаясь в течение дня на большой глубине, где из-за слабой освещенности у них значительно меньшериск стать жертвой рыб.Рыбы также совершают вертикальные миграции — скопления их следуют за зоной максимальной плотности зоопланктона (это хорошо видно по данным эхолотного обследования), но в безлунные ночи скоплениярыб рассредоточиваются, и питание их не наблюдается. По мере же усиления лунного освещения плотные скопления рыб начинают сохраняться на ночь, причем держатся они в поверхностных слоях, где очень активно поедают сконцентрировавшийся здесь зоопланктон.

Сильный пресс рыб в даты, близкие к полнолуниям, приводитк снижению численности планктонных ракообразных, но по мере того как ночи становятся более темными, онослабевает — численность популяций ракообразных на некоторое время стабилизируется, а затем снова начинаетрасти. Приведенный пример — лишнее свидетельство тому, что заранее трудно бывает судить о том, какие факторы существенны, а какие нет для определения распространения и динамики организмов.Исследователь обычно начинает с рассмотрения тех факторов, которые сам может легко распознать иоценить количественно (классический пример такого фактора — температура).

Но при этом он не должен забывать, что с «точки зрения» изучаемых им растений или животных наиболее существенными могут оказаться другие факторы. Кроме того, сама способность животных и растений различать отдельные факторы и специфическиреагировать на них может сильно отличаться от таковой исследователя. Научиться оценивать среду с «точки зрения» изучаемых организмов — одна из важнейших задач, с которой приходится сталкиваться практически всемэкологам.Групповые характеристики популяции и индивидуальность ее членовИсследователю, имеющему дело с отдельными организмами, не всегда просто переключиться на изучение популяций, поскольку он легко впадает при этом в одну из двух крайностей.

Согласно первой из них популяция—это в высшей степени целостное образование, реагирующее на любое изменение окружающей среды так,как реагировал бы отдельный организм. Обычно при этом подразумевается, что «стратегическая задача» каждойпопуляции — поддерживать по возможности стабильное существование, занимая определенную территорию исохраняя определенную численность. Согласно второй крайней точки зрения популяция как целое вообще непредставляет никакой реальности, т. е. является воображаемым идеальным объектом, а так называемое «поведение популяций» (целесообразное реагирование на изменение среды) есть не что иное, как просто удобный дляисследователей способ описания результатов суммарной активности многих отдельных особей.Отмахнуться от разрешения противоречий между этими воззрениями, сказав, что истина где-то посередине, было бы слишком просто.

На самом деле в пользу и той и другой точек зрения можно привести серьезныедоводы, подкрепив их соответствующими логическими рассуждениями. По-видимому, отчасти существованиеразных взглядов на природу популяции объясняется наличием разных типов исследовательского мышления, всилу тех или иных причин тяготеющего или к органицизму (т. е. методологии, подчеркивающей целостностьизучаемых объектов и их сходство с организмом), или к редукционизму (т. е. методологии, подчеркивающейсводимость поведения сложного объекта к поведению его отдельных взаимодействующих элементов). Другаявозможная причина существования разных взглядов на популяцию — это разнообразие самих популяций, средикоторых есть довольно целостные, высокоинтегрированные, с развитым механизмом саморегулирования, а естьне отличающиеся особой целостностью, со слабым взаимодействием особей и неразвитым механизмом саморегулирования.Важнейшие особенности популяции следуют из самой природы этого объекта, отражаемой в любом измногих существующих его определений, каждое из которых начинается со слов: «популяция — это совокупностьособей...».

Соответственно и любые характеристики популяции должны описывать ее прежде всего как некоторую совокупность в чем-то сходных объектов. С количественным описанием разного рода совокупностей имеетдело математическая статистика, разработавшая для этих целей специальный аппарат. Простейшие статистические показатели, характеризующие совокупность по какому-либо одному количественно оцениваемому признаку, это — среднее значение и дисперсия. Например, отловив из популяции рыжих полевок большую группу особей и взвесив каждую пойманную особь, нетрудно рассчитать среднюю массу одной особи. Однако среднее значение ничего не говорит о разбросе данных: при одном и том же среднем в одной популяции особи могут бытьочень сходными по массе, а в другой — сильно различающимися.

Для того чтобы количественно оценить разброс данных, и используется величина дисперсии (среднего квадрата отклонения каждого измеренного значенияот среднего значения). Высокие значения дисперсии соответствуют большой гетерогенности исследуемой совокупности по данному признаку, а низкие — малой.Некоторые характеристики популяции немыслимы на уровне особей. Так, каждая особь один раз рождается, живет и умирает. Популяцию же мы можем охарактеризовать определенной рождаемостью, т.