Одум - Экология - т.2 (Одум - Экология в двух томах - 1986), страница 10

Достигнув моря, многие лемминги тонули. Движение леммингов, подобно движению сов, при взрывном возрастании пх численности происходит в одном направлении, Такие впечатляющие миграции происходят не при каждом четырехлетнем пике плотности, а только в годы исключительно высоких плотностей. Часто сокращение численности популяции происходит без переселения животных из тундры или с гор.

Кребс и Майерс (КгеЬэ, Меуегэ, 1974) подготовили обзор популяционных циклов у мелких млекопитающих, а Файнертхх (Ехх пег«у, 1980) применил некоторые новые статистические подходьх, пытаясь ответить на вопрос: «Существуют ли циклы?» Ответ гласит «да» для одних видов и ситуаций и «нет» для других. Глава 6 Яб На рис. 8.17 приведены два примера многолетней регистрации аначительных колебаний численности листогрызущих насекомых в европейских лесах. Такие хорошо выраженные циклы отмечались преимущественно в северных лесах, особенно в чистых хвойных древостоях.

Плотность может меняться больше чем на пять ч о Я а 1 з 2 з Ъ з 2 ,"' ! .е а о с !взо !еео юео !юо юзо !езо !езо тзе юео Рис. 6Л7. Колебания численности двух видов бабочек, личинки которых питаются хвоей. Вверху — сосновая пяденица Вира1иг в сосновом бору блие Литцлингена, Германия. В атом лесу поддерживается чистое сосновое насаждение. (Чат1еу, 1949). Внизу — лиственничная листовертка Ее!гароега дгиеава в лиственничном лесу долины Энгадвн, Швейцария.

порядков (логарифмы циклов), от менее чем одной до более чем 10000 особей на 1000 м' (верхний график на рис. 8.17). Легко представить, что 10 000 потенциальных бабочек сосновой пяденпцы на каждые 1000 мт, способных дать несколько поколений за сезон, более чем достаточно для появления такого числа гусениц, чтобы уничтожить всю хвою и дане погубить деревья, как это часто и случается. Циклы у зтих насекомых пе так регулярны, как у зайца-беляка, и повторяются примерно через 4 — 10 лет (в двух приведенных примерах пики численности повторялись через 7,8 и 8,8 года).

У разных видов циклы не синхронны. Хорошо известные примеры сходной периодичности — циклические вспышки численности еловой листовертни-почкоеда и ко- Динамика популяпзй конопряда в северных районах Северной Америки. Исследовзппя по кокопопряду провел Веллингтон (%е111пд1оп, 1957, 1960), а по листовертке-почкоеду — Мак-Дональд (МасОопа10, 1975) н Холлинг с сотрудниками (?лк(к1д е1 а1., 1978; С1агй е! а!., 1979; Но)!!пав, 10801. Счптается, что чередование «сильных» п «слабых» физнологпческпх рас у кокопопряда (ЛХа1асоаота) имеет генетическую основу.

На подъеме цикла гусеницы строят удлиненную паутину, особи активно питаются и перемещаются в ветвях на большие расстоянпя. В пике численности гусеницы становятся неактпвяымп, строит более компактную паутину, едят меньше н оказываются более воспрппмчнвьп|п к болезням. '1'аккы образом, в популяция развился ограничительный контролирующий механизм, благодаря которому предотвращается повторяющаяся дефолиация деревьев в достигается длительное сосуществование насекомых и ях растенпй-хозяев.

Можно с уверенностью сказать, что циклы лпстовертки-почкоеда представляют собой явления на экосистемном уровне, поскольку эволюция насекомых-лпстоедов, их паразитов и хищников, а также хвойных деревьев (ели и бальзамнческой пихты, которые часто растут в чистых насаждениях) строго сопри»кена нли протекает совместно. По мере возрастания биомассы деревьев в лесу наиболее крупные п старые деревья становятся восприимчивыми к гусеницам листоверткн-почкоеда, и многие нз атих деревьев погибают от повторяющейся дефолиации.

Отмирание п разложение древесины, фекалий п остатков насекомых возвращает в лесную почву питательные вещества. Менее чувствительные к нападепшо насекомых молодые деревья избавляются от затенения и быстро растут, за несколько лет заполняя полог. Тем временем паразиты и птицы, питающиеся насекомыми, совместнымп усилнямп снпясают экологическую плотность листовертни-почкоеда. Если рассматривать существование хвойных лесов на больших промежутках времени, то очевидно, что листовертка-почкоед, периодически ополаживая экосистему хвойного леса, представляет собой неотъемлемую часть этой целостной системы, а не являет собой катастрофу, как могло бы показаться всякому, кто видит только мортвые н умирающие деревья в пике цикла. Действительно, Питермен (Ре1егшап, 1978), изучив роль короедов в полегапни жердняка в горных лесах, пришел к заключению, что благодаря деятельности н'уков, которые изрежнвают загущеппый древостой, малопригодный для лесозаготовок, обитания в нем жпвотных и отдыха, создаются более ценные для человека леса.

Пожалуй, Питермен заставляет нас рассматривать этих жуков как одно из средств ведения хозяйства, а не как вредителей леса. По его мпени»о, в изолированных лесах следовало бы допускать периодические вспышки численности жуков. Такой взгляд, естественно, противоречит традиционным представлениям о мерах борь- 48 Глава б бы с вредптелямк, поскольку зти меры предусматривают контроль шсленностп насекомых только в периоды, когда их становится слишком много и опп способны полностью уничтожить деревья. Другая стратегия может заключаться просто в том, чтобы использовать в хозяйстве старые рослые деревья, прежде чем их истребят жуки или лпстоеды.

Сейчас такая стратегия входит в практику, поскольку созданы модели, на основе которых можно предсказать время вероятной вспышки численности насекомых. Периодические бури выполняют функцию, подобную той, что выполняют насекомые: вывалквая старые деревья и разрежая загущепные древостоя горного леса, бури создают пятнистость в размещении лшлодых и более старых лесов, которые постоянно смещаются по склону (см. гл.

8, рис. 8.3). Во всех описанных до сих пор случаях взаимодействующие популяции животных и растений длительное время эволюционировали совместно и, таким образом, выработали стратегии не только для выживания, но и для взаимной выгоды. Пожалуй, наиболее известные примеры колебаний численности у насекомых — ее циклы у саранчовых. Сведения о нашоствпях странствующей саранчи (Госизга т(ягагог(а) в Евразии восходят к далекой древности (Сагреп1ег, 1940а). Саранча живет в пустынях и полуаридных зонах и на протяжении многих лет не совершает миграций, яе пожирает посевов и не привлекает к себе внимания.

Однако время от времени плотность популяции саранчи достигает чудовищных размеров. Под влиянием скученности насекомые претерпевают морфологические изменения' (например, у них развиваются более длинные крылья) и начинают мигрировать в земледельческие районы, съедая все на своем пути. Уваров (Пчагоч, 1957) отметил, что такая практика возделывания земель, как севообороты и перевыпас скота, не уменьшают, а увеличивают вероятность вспышки, потому что мозаичное чередование растительности н обнаженной земли (куда саранча откладывает яйца) благоприятствует экспопенциальному росту численности популяции. По-видимому, мы имеем здесь дело с популяционным взрывом, обусловленным и нестабильностью окружающей среды, и простотой условий.

Вероятно, как и у леммингов, не каждый популяционный максимум сопровождается эмиграцией, поэтому частота повторения этих бедствий не обяа,— тельно отрангает точную периодичность колебаний плотности И даже при этом за период между 1695 и 1895 гг. вспыпщи чи— лепности регистрировались по крайней мере каждые 40 лет.

Более современный исторический обзор, посвященный подъемам и ' Одиночные и мигрирующве формы обнаружены у нескольких видов саранчи; их часто описывали как равные виды, пока не были установлены кх истинвыв взаимоотношения. Динамика ноиуляций спадам численности пустынной саранчи, принадлежит Валову (Ч'а1оП, 1966) . Известен интересный пример колебаний численности типа хищштк — жертва с участием и животных, н растений. Продукция семян у хвойных часто циклична, и соответствующие колебания часто наблюдааотся у зерпоядпых птиц п других животных. Регулярные циклы численности, такие, как у рыси и зайца илп у леммингов, представляются парадоксальными и загадочнымп: ведь в природе изменения часто далеко не столь регулярны. Эти циклы имеют две поразительные особенности; 1) сильнее.

всего онп выражены в менее сложных экосистемах северных районов, как явствует пз приведенных примеров; н 2) хотя ппкн численности могут одновременно отмечаться на обширных пространствах, у одного вида, обитающего в разных районах, ее пики. отнюдь не всегда совпадают по времени. Теории, выдвинутые для объяснения этих регулярных циклов, относятся ко всем уровням иерархической организации, и их мон'но подразделить на: 1) метеорологические теории; 2) теории случайных флуктуаций; 3) теории взаимодействия популяций н 4) теории взаимодействие трофических уровней. Ниже будут даны краткие характеристики каждой па эткх теорий.