Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 12

Это приводит к возбуждению поясничных и крестцовых висцеральных афферентов от мочевого пузыря, вызывающему рефлекторное (через центры спинного мозга) сужение сосудов скелетных мышц, внутренних органов и кожи (на рисунке видно снижение пульсового объема в пальце руки), и выделению катехоламинов из мозгового слоя надпочечников. Все это вызыиает повышение систолического и диастолического артериального давле- Рае.

16.13. Изменения показателей гемодннаынкн (артериального давления, частоты сердечных сокращений, кожного кровотока н пульсоаого объема а указательном пальце) прн медленном наполненна мочевого пузыря у больного хронической параплегнай (перерыв спинного мозга на уровне Т 2/3). Видно. что мочевой пузырь сонрашаагсн (по (1Ц с нзмененннмн) ния. Частота сердечных сокращений при этом снижается, так как рефлекторная дуга с артериальных барорецепторов, замыкающаяся на уровне продолговатого мозга и парасимпатических (вагусных) сердечных нервных путей, остается незатронутой (рис.

16.14, справа). Исчезновение вегетативных спинальных рефлексов после перерыва спинного мозга является одним из проявлений спиналыюго шока (см. с. 102). Возможно, что оно связано с перерывом нисходящих путей от ствола мозга (см. рис. 16.14, слева), оказывающих регуляторное влияние на эти рефлексы. Поскольку такие нисходжцие влияния у приматов выражены больше, чем у низших позвоночных (например, у лягушки), торможение спинальных рефлексов после перерыва спинного мозга у приматов носит более глубокий и длительный характер.

Восстановление спинномозговых рефлексов после спинального шока может быть обусловлено двумя факторами: более интенсивным протеканием постсинаптических процессов в имеющихся синапсах или развитием новых синапсов на вставочных, преганглнонарных и двигательных нейронах. ЧАСТЬ |У. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ 360 ПВН 1«езапреасинерги Мост 1«ореаренергичес Шое1серотони«ергичесн РВП 1«аренергические щнй ы несет«танные зффекторные органы нааоочечникоа Рас.

1бЛ4. Слева: нисходящие пути от стаола мозга н гнпотеламуса, конаергнрующне на преганглнонарных нейронах промежуточной зоны поясннчно-грудного отдела спинного мозге. Справа: схема нервной регуляции артериального давления. «+з. « — «-соотаетстаенно возбуждающие н тормозные аффекты раздраженна ертернальных барорецептороа (Б).

ЯОТ вЂ” ядро одиночного тракте; ДЯ вЂ” дорсельное ядро блуждающего нерее; ОЯ вЂ” обоюдное ядро; ПВЯ вЂ” парааентрнкулярное ядро гипоталамуса; РВП - рострально-нентролатеральная область продолговатого мозга. Х-блуждающий нерв; 1Х вЂ” языкоглоточный нерв (31) Регулиции вегетнтивиых фуикций ин уровне ствола головного мозга что ясс нейроны, упраеляюшне леятельностью какого-ла- бо одного органа, не обязательно должны быть располо- жены рядом. Следоеательно, понятнс «центре можно упо- трсблать лишь с некоторымн оговорками.

Расположенне в стволе головного мозга (продолгоеатом мозгу; см. рнс, 5.13) еегетатаеных «централа, управлякяцнх через периферический отдел вегетативной перепой системы леятельностью внутренних органов н систем (сердечно-сосуднстой снстемы, пншсеарнтсльного тракта, а также эаакуаторнымн рефлексами; см. соответствующие главы), установлено лишь весьма приблизительно. Данные о локалнзацнн этик пентроя были получены е ольках по изучению деятсльностн различных органов ло н после лсререзкн на уровне ствола головного мозга, разрушения некоторых ядер нлн путей, а также прн злектрнчсском раздражении определенных гругв нервных клеток. Об организации ясгстатненых центров стяола головного мозга на клеточном уровне практически ничего не нзеестно. Ограннченносп наших знаний о есгетатненых центрах стеала головного мозга сеязана, с одной стороны, с чисто техняческнмн трудностями, так как относжцнеся к этим центрам нейроны нлн группы нейронов обычно очень невелики н раэлнчнть нх лрн нейрофнзнологнческом либо нейроанатомнческом нсследоеаннн трудно.

С другой стороны, возникают н методологические затрудненна: по-енднмому, представление о том, что есгстатнаная регулацня определенных органов связана с конкретными функлнональнымн группами нейронов, обьеднненнымн морфологнческн (<щентрамю>), справедливо лишь частично. Более вероятной предсгааляется такая организация, прн которой оляночнью нейроны н небольшие нх группы отвечают за еегетатняную регулацню сояокупностн органоа„функционально связанных друг с другом (напрнмер, рефлекторную регуляцию актов глотания н ряоты, дсятельностн слюнных желез н желудочно-кншечного тракта).

Иэ этого вытекает, Управление негетатнвньлни структурамв спннюго мозга со стороны ствола мозга и гипоталамуса. Стволовыс и гнпоталамичсскис центры оказывают возбуждающие и тормозные иисходшцис влияния иа симпатические н парасимпатнчсскис образования спинного мозга. Именно в этих центрах происходит объединение спиниомозговых систем, отвечающих за отдельные всгстативиыс функции, в функцвональвьге комплексы выспмго порядка 14, 15, 39, 42). В качестве примеров таких комплексов, отвечающих за координацию отдельных фувкцнй с целью выполнения каких-то общих программ, можно принести: 1) систему тсрморсгуляции, управляющую сопротивлением кожных сосудов н потоотделснисм; 2) систему регуляции артериального давления, влияющую иа сопротивление резистнвиых сосудов скелетных мышц и внутренних органов, а также— через симпатические нервы — иа сердце н мозговое вещество надпочечников; 3) систему регуляции мочсиспускаиия и дсфскации, упранляюшую парасимпатнчсской и симпатической иннервацией мочевого пузыря и нижних отделов толстого кишечника, и 4) систему управления рспродуктивиыми органами, контролирунлцую парасимпатичсскую и симпатическую иннервацию этих органов.

Такому большому разнообразию функций и спииальных всгстатив- ГЛАВА 16, ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 361 2-тп ных структур соответствует и наличие самых разных нисходящих путей к спинному мозгу от ствола мозга и гипоталамуса, идущих к преганглионарным нейронам в промежуточной зоне (рис.

16.14, слева). Функции этих систем пока до конца не изучены, однако известны их происхождение и биохимические свойства. Так, серотонинергические нейроны начинаются от ядер шва, адренергические — от рострально-вентролатеральных отделов продолговатого мозга, норадренергические — от моста, а пептядергические (вазопрессннергическне и окситоцинергяческие) — от паравентрикулярных ядер гипоталамуса. Каждый из этих путей заканчивается на преганглионарных нейронах илн соответствующих интернейронах.

Пока неизвестно, являются ли все перечисленные выше вещества медиаторами, модуляторами или н теми, и другими. Роль продолговатою мозга в регуляции кровообращения. Значение продолговатого мозга в регуляции артериального давления особенно четко выявляется при сравнении спинальных животных с высокой перерезкой (на уровне верхних шейных позвонков) и деперебрнрованных животных (см, с.

103), имеющих интактный продолговатый мозг. Сразу после перерыва спинного мозга у животных резко падает артериальное давление, так как исчезает тонус покоя симпатических нейронов, иннервирующих кровеносные сосуды, сердце и мозговое вещества надпочечников. У таких животных остается возможной лишь ре~уляция сердца, сохраняющего связи с продолговатым мозгом посредством блуждающих нервов (см. рис. 16.14). Что касается децеребрированных животных, то у них артериальное давление остается нормальным, так как в ответ на изменение положения тела в пространстве возникают координированные реакции резистивных и емкастиых сосудов внутренних органов, в результате которых перфузионнае давление в тканевых сосудах не изменяется.

Давление остается стабильным у подобных животных с сохраненным продолговатым моз~ом даже после перерезки всех аффереитных волокон блуждающих и языкоглоточных яервов, играющих важную роль в регуляции кровообращения. Это свидетельствует а том, что дуги рефлексов, отвечающих за поддержание центрального артериального давления, проходят через продолговатый мозг, н что именна этот отдел отвечает за постоянные тонические влияния, которые симпатические нервы оказывают на сердце н сосуды в покое (см. выше).

Область продолговатого мозга, в которой располагаются нейроны, участвующие в поддержании н регуляции артернального давления, получила название сердечно-сосудистого (кардиоваскулирного) явят ра. Важную роль в регуляции гемодинамнки играют рострально-вентролатеральные отделы продолговатого мозга (на рис. 16.14-РВЛ). Местное раздраже- ние нейронов этого отдела сопровождается повышением артериального давления, частоты сердечных сокращений и выделения катехоламинов из мозгового слоя надпочечников. Разрушение же данной области приводит к такому же падению давления, как после высокой перерезки спинного мозга.

Аксоны нейронов, расположенных в РВЛ, идут в составе заднебокавых столбов спинного мозга непосредственно к симпатическим преганглионарным нейронам в промежуточной зоне (рис. 16.14). Афферентные волокна от артериальных баро- и хеморецепторов и от сердца, играющие важную роль в нервной ре~уляции гемодинамики, направляются в составе блуждающих и языкоглоточных нервов к ядрам одявочиого тракта (ЯОТ); нейроны этих ядер посылают сигналы к различным ядрам ствола мозга и гипоталамуса, в том числе к РВЛ.