Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 10

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 355 Сакральны отдел перес мпатическои нерв он системы Тораколюмбзльный отдел снмпатическои ервной системы Краниальный отдел пара«имгати вской нерв о * оземь 3((з) — с дбкреренп ме Интернейроны, ф — < КОЛИНЕРГИЧЕСКИЕ, серого~ инергические, пептидергические, еозбуидающие л. ц †продольн н ииркуллрные мышпы СН ""' ДДРЕНЕргические, тОРМОЗныс Желудок ТОнк н кишечник Толстый кишечн к ) хомнерг ческ е ® — е( немренергические. ) еозбуыдающ е НЕКОЛииер и еСКие.

тормозные Гпадкомь шзч~ ые кпеткг Рис. 19.9. Организация знтеральной нервной системы и зкстраорганных симпатических и ларзсимлатическик путей, управляющих ее деятельностью, 1, 2 возбуждающие и тормозные пути. отвечающие за леристбпьтические рефлексы; 3 - коллатерапи афферентного нейрона. идущие к лостганглионарным симпатическим нейронам а лреаертебральном ганглии (по Вшлзгосй Рнагптбсо1. Веты 24, 509 (1972) и Но1тпап е (1) с изменениями) как возбуждающее, так и тормозное действие. В интрамуральных нейронах кишечника обнаружены кроме ацетилхолина около 1О различных веществ (тнпа серотонина, АТФ н нейропептидов), которые могут играть роль нейромедиаторов или нейромодуляторов либо выполнять паракрииные функции. О строении рефлекторных дуг, отвечающих за регуляшпо отдельных функций желудочно-кишечного тракта (например, перистальтики, сегментации, маятникообразных движений, местного кровотока), известно мало.

Нейронный контур, управляющий пропульсивной перистальтикой, возможно, состоит из двух рефлекторных дуг — тормозной (2 — на рис. 16.9) и возбуждатощей (1 на рис. 16,9)„расположенных в стенке кишечника в орально-анальном направлении. Первичная реакция на растяжение стенки кишечника -это рефлекторное торможение круговой мускулатуры (на рис. 16.9 -дуга 2), приводящее к расслаблению кишечной стенки. Затем возникает рефлекторное возбуждение круговой и про- дольной мускулатуры (дуга 1), проявляющееся в нисходящем сокрашении кишечника. По своей медиаторной природе тормозные нейроны не являются ни холинергическими, ни адренергическими; возможно, онн выделяют. АТФ нли какой-либо нейропептид (например, ВИП; см. с.

54). Афферентные нейроны, по-видимому, пептидергические. Некоторые возбуждающие нейроны выделяют апетилхолнн; определенную роль в качестве медиаторов играют н другие вещества, например серотонин и соматостатнн. Симпатические постгаиглнонарные (адренергические) волокна, иннервирующие кишечник, непосредственно влияют на его резистивные и емкостные сосуды, а также на гладкомышечные сфинктеры (например, внутренний сфинктер заднего прохода). В го же время они оказывают довольно слабый эффект на гладкую мускулатуру, не относящуюся к сфииктерам.

Эти волокна ингибируют высвобождение медиаторов из пресинаптических окончаний преганглионарных парасимпатических аксонов (с. 352) и, возможно, других аксонов. В превертебральных симпатических ганглиях на посттанглионарных симпатических нейронах переключаются не только преганглионарные волокна; к ним через холинергические синапсы поступают сигналы от афферентных нейронов, тела которых расположены в стенке кишечника (3 -на рис. 16.9).

Кроме того, они могут образовывать пептидергические сннапсы с коллатералями первичных афферентных нейронов, тела ко. торых залегают в спинномозговых узлах. Парасимпатическве преганглионарные аксоны переключаются в энтеральной нервной системе не только на мотонейронах, возбуждающих гладкие мыплвы кишечника, но также на тормозных мото- нейронах (рнс. 16.9). Такое центральное торможение более выражено в области орального и анального концов пищеварительного тракта. Возможно, оно играет важную роль в рефлекторном расслаблении желудка после приема пищи и в регуляции сдерживания каловых масс в прямой кишке Г1. 26.

36. 533. 16.2. Центральная организация слиннОмОЗГОВОГО и стВОлового отделов вегетативной нервной системы Общий конечный цре- и постганглноиарный пути вегетативной нервной системы; локализации нреганглионярных нейронов Возбуждение преганглнонарных симпатических и парасимпатических нейронов, расположенных в спинном мозгу и в стволе мозга, происходит в результате интегративных процессов, протекающих ЧАСТЫУ.

ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Гарманапеные Реакция зффекгпрнагп органа Спинной мозг Степи мозга Зффекгерный орган Рис. 16.10. Нейронный субстрат общего конечного нуги оегететианой нероной системы Тонус вегегативных нервов в покое в ЦНС. Далее зто возбуждение передается через соответствующие синапсы иа преганглионарные нейроны и затем на зффекторные органы.

В настоящее время накоплено довольно много прямых и непрямых экспериментальных данных в пользу того, что многие зффекторные вегетативные органы иннервируются функционально (а может быть, и анатомически) различными пре- и посттанглионарными нервными путями. Так, регуляция потоотделения и кожного кровотока осуществляется разными преп посзтанглиоиарными нейронами; разные симпатические нейроны отвечают также за торможение моторики желудочно-кишечного тракта (рис. 16.9) и регуляцию просвета резистивных и емкостных сосудов внутренних органов.

Экспериментальные данные последних лет позволюот утверждать, что пре- и постганглионарные нейронные пути, идущие к внутренним органам, могут по аналогии с мото- нейронами скелетных мьшш рассматриваться как общие конечные пути вегетативной нервной системы (рис. 16,10).

Подобнаа концепция не противоречит представлениям о протекании в симпатических (см. рис. 16.9) и некоторых парасимпатяческих (см. с. 352) ганглиях интегративных процессов. Она не исключает и того, что деятельность многих внутренних органов регулируется не только посзтанглионарными нейронами, но также гормональными и метаболическими факторами, механическими процессами и другиьги влияниями (например, температурными) (см.

рис. 16.10). Так, сопротивление сосудов скелетных мышц кровотоку зависит от активности соответствующих постганглионарных сосудосуживающих нейронов, миогенной активности гладких мышц этих сосудов, метаболического состояния скелетных мышц и содержания катехоламинов в крови. Клеточные тела преганглионарных симпатических и крестцовых парасимпатических нейронов залегают в промежуточной зоне пояснично-грудного и крестцового отделов спинного мозга. В пояснично-грудном отделе к этой зоне относится промежуточво-боковое (ивтермедзизлатеральаое) ядро (ПБЯ), вставочное ядро (ВЯ) и центральное вегетативное ядро (ЦВЯ) (рис.

16.12). Тела большинства преганглионарных симпатических нейронов располагаются в канатиковой (в белом веществе) и в главной частях ПБЯ (на рис. 16.12 — ПБк и ПБг). Возможно, что в различных частях промежуточной зоны локализованы функционально различные преганглионарные нейроны. Тах, тела симпатических преганглионарое, иннервируняцих зффекгорные структуры скелетных мышц и кожи, занимают в ИЛЯ более латеральное положение, а тела нейронов, упрааапоших внутренними органами„— более медиальное.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов, идущих к мочевому пузырю, залегают в крестцовом отделе латерально (на границе с белым веществом), а иннервирующих толстый кишечник-более медиально. Тела преганглионарных парасимпатнческих нейронов, регулирующих деятельность сердца, гладкой мускулатуры трахеи и бронхов и желудочно-кишечного тракта, расположены в продолговатом мозге в дорсальном ядре блуждающего нерва и в обоюдном ядре.

Тела преганглионарных парасимпатических нейронов, иннервирующих слюнные и слезные железы, залегают в слюноотделительном ядре продолговатого мозга, а гладкие мышцы глаз — в ялре Эдингера- Вестфаля среднего мозга (4, 39, 42). Значение тонуса покоя вегетативиых нервов для Регуляции фуакцая внутренних органов. Многие преи посттанглионьрные вегегативные нейроны, в частности снабжающие кровеносные сосуды и сердпс, обладают спонтанной активностью, или тонусом покоя. Этот тонус имеет важнейшее значение для регуляции функции внутренних органов. Так, в результате тонуса сосудосуживаницих нервов гладкая мускулатура сосудов находится в состоянии относительного сокращения. От степени этого сокращения зависит поперечное сечение сосудов и, следовательно, их гидродинамическое сопротивление.

Изменения тонуса сосудосуживающих нервов могут приводить к увеличению либо к уменьшению кровотока через орган по сравнению с уровнем покоя. Таким образом, одни и те же посзтанглионарные нейроны могут оказывать разнонаправленные влияния на просвет сосудов. ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 157 я з я з я и Вазокопстрикция 1 постоянна — и покоя Вазояяпвтацьм Базвпьяыа мнотапныи тонус с 4 Б Б рвзар./с Имюс Импупьсацня а сосудосужнаающиз нвяронвк впокое Ряс. 16.11. Зависимость гилролинвмицеского сопротивления сасудоз скелетных мышц задней конечности кошки (по оси ординат) от частоты надпорогозых электрических раздражений преганглионарных волокон поясничного отдела симпатического ствола.

Областьь за. крашенная красным. соответствует диапазону полученных значений (по Мейапды. Аста Р(туз1о1. Зсапд., 50. Зцрр1. 176, 1 (1960) с изменениями) На рис. 16.11 изображена схема тонических влияний постганглнонарных нейронов на сосудистое сопротивление. Видно, что гидродянамическое сопротивление артериального русла в лапе кошки возрастает при увеличении частоты раздражения поясничного отдела симпатического ствола.Периферичестсое сопротивление, равное сопротивлению покоя ш утро, соответствует частоте раздражений порядка двух стимулов в секунду. Снижение частоты раздражыия приводит к вазодилатации и уменьшению периферического сопротнвлеющ повышение же частоты стимуляции сопровождается заз око нстрикцией и увеличением периферического сопротивления.