Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (947489), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Парасимпатическне ганглии расположены лишь в области головы и вблизи тазовых органов; все остальные посгганглионарные парасвмпатичесхие клетки разбросаны по поверхности или в толще органов желудочно-кишечного тракта, сердпд и легких, образуя так называемые ывтрамуряльиые гавглвв. Парасимпатическая система иннервирует гладкую мускулатуру и железы желудочно-кишечного тракта, выделыгельные и половые органы и легкие, а также предсердия, слезные и слюнные железы и глазные мышцы. Парасимпатические нервы не снабжают гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением артерий половых органов (в частности, полового члена, клнтора и малых половых губ).
Васцерадьвые аффереиты. Около 80% волокон блуждающих нервов и 50% чревных нервов (большого, малого, поясничного и тазового) являются чувствительными. Поскольку они несут информацию от рецепторов внутренних органов, их называют висцервльнымв афферентами. Тела нейронов, к которым идут эти волокна, располагаются в верхнем и нижнем ганглиях блуждающих нервов (витальные афференты) н в спинномозговых узлах (спинальные афференты). Чувствительные волокна от артериальных баро- и хеморецепторов каротидного синуса идут в составе языкоглоточных нервов, а те- ла соответствующих нейронов лежат в верхнем ы нижнем языкоглоточных ганглиях. Внсцеральные афференты, идущие к стволу мозга и крестповому отделу спинного мозга, участвуют в нервной регуляции дезпельности внугреннях органов (легкнх, сердца, сосудов, желудочно-кишечного тракта, выделительных и репродуктивных органов).
Большинство этих афферентов идут от механорецепторов, актнвирующихся при растяжении стенок полых органов, и несут ннформацню либо о давлении в их просвете (например, артериальные барорецепторы и сакральные афферентные волокна от мочевого пузыря), либо об их объеме (например, афферентные волокна от гладкой мускулатуры желудочно- кишечного тракта, от правого предсердня н легких). Для механорецепторных окончаний слизистой оболочки кишечника адекватным стимулом служит напряжение сдвига. Некоторые висцеральные афференты идут от хеморецецторов (например, от артериальных хеморецепторов в стенках аорты н сонных артерий, осморецепторов в печени н глюкорецепторов в слизистой оболочке кишечника).
Иыформацыя о раздражителях, вызывающих ощущения внутренних болей (при сильном растяжении или сокращении участков желудочно-кишечного тракта и мочевого пузыря, натяжении брыжейки, ишемии органов), идет по волокнам не вагальиых, а спннальных афферентов. Рецепторы, от которых начинаются зти афференты, располагаются в серозных оболочках, участках прикрепления брыжейки и, возможно, в стенках органов (41. Подробнее функции высперальных афферентов рассмотрены в главах, посвяшенных конкретным органам и системам. Влияные симпатических и параснмпатическнх волокон иа эффекторыые органы Влияние периферической вегетативной нервной системы на различные органы можно исследовать в опытах с электрическим раздражением вегетативньп нервов.
Изучение этого влияния необходимо: 1) для понымания механизмов деятельности органов, имеющих вегетативную иннервацию„в физиологических условиях, а также взаимодействия между двумя отделами вегетативной нервной системы зп Ичо; 2) для оценки реакции этих органов при патологии; 3) для понимания механизмов влияния лекарственных препаратов, имитирующвх либо блокирующих эффекты симпатических или пара- симпатических нервов. Многие внутренние органы получают как сиъпжтическую, так ы парасимпатическую иннервацию (табл.
16.1). Влияния этих двух отделов часто ноап антагоняспнесивй характер. Так, раздражение симпатических нервов приводит к увеличению частоты сокращений сердца, снижению двигательной ахтивносты кнпзечннка, расслаблению желчного пузыря ЧАСТЬ )Ц. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Таблица 1В.1. Влияние симпатических и парасимпатмческих нервов на различные органы Стимул зппп спмпатичмзпх нервов парасимпатпчссппх нервов Увеличение частоты сокрашений Увеличение силы сокращений Уменьшение частоты сокрашений Уменьшение силь| сокращений (предсердий) Кровеносные пкуды Артерии кожи и слизистых Артерии брюшной полости Артерии скелетных мыпш Артерии сердца (воронарные) Расширение (?) Расширение Сужение Расширение (т) а и )) а а Ослабление моторики Сокращение Усиление моторики Расслабление Расслабление Сокращение Сокращение а а а Расслабление (в зависимости от вида животного и гормонального фона) Впугпреииие слазпые мыи)цы Мыпша.
расширяющая зрачок Сфинктер зрачка Цилиарнвя. мышца Трахее-Йранхыальпые мышцы Сокращение (мидриаз) Сокращение (миоз) Сокращение (аккомодация) Сокращение Незначительное расслабление Расслабление (в основном под действием адреналина) Сокращение Мышцы, падпилииашие волосы Зкзакрип пые лселезы Слюнные железы Обильное выделение серозного секрета Слезные железы Пищеварительные железы Железы носоглотки Бронхиапьнью жвлщвз Потовые железы Мешабализм Печень Секреция » Глнкогенолиз Глнжонеогенез Лнполнз (повьацснис уровни свободныг жирных кислот в крови) Снижение Секреция инсулина (()-клетками островка Лаигерганса) Артерии полово~о члена, а также, возможно, клитора и малых половых губ Вены Сосуды мозга Желудочна-кишечкьш пгракш Продольные и циркулярные мышцы Сфннктеры Капсула сеЛезенки Мачеваа пузырь Детрузор Внутренний сфинктер Поясные ареаиы Семенные пузырьки Семявыносящий проток Матка Сужение Расширение (только под действием адрснапина крови) Рашпирение (холинергическое) Сужение Расширение (только под действием адрсналина крови) ч Небольшое выделение слизистого секрета (из подчелюстной железы) Снижение секреции или— ч Секреция (холинергическая) ГЛАВА !6.
ВЕГ'Е'!'АТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 347 и бронхов и сокращению сфинктеров желудочно- кишечного тракта. Стимуляция же парасимпатических волокон (например, электрическое раздражение блуждающего нерва„см. рис. 16.1) оказывает противоположный эффект: частота сокращений сердца н сила сокрашений предсердий снижаются, моторика кишечника усиливается, желчный пузырь и бронхи сокращаются, а сфинктеры желудочно-кишечного тракта расслабляются.
В физиологических условиях деятельность всех этих органов зависит от преобладания тех или иных влияний. В то же время в большинстве случаев оба отдела вегетативной нервной системы действуют «сннергично». Эта функциональная синергии особенно хорошо видна на примере рефлексов ца сердце с барорецепторов (см. рис.
20.27). Возбуждение барорецепторов в результате повышения артериального давления приводит к снижению частоты н силы сокращений сердца. Этот эффект обусловлен как увеличением активности парасимпатических сердечных волокон, так и гнижттем активности симпатических волокон (в связи с этим интересно сравнить данные табл. 16.1 н рнс. 20.28). Во многих ор~ анах, имеющих н симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые экзокринные железы (см. табл. 16.1). Существуют также органы, снабжаемые только симпатическими или только парасимпатическнмн нервами; к ним относятся почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мьшщы глаза, некоторые экзокрииные железы н гладкие мышцы волосяных луковиц (см.
табл, 16.1). Под действием симпатических нервов может усиливаться гликогенолиз в печени и липолиз в жировых клетках, что приводит к увеличению концентрации глюкозы н свободных жирных кислот а крови. Парасимпатические нервы не влияют на эти процессы. Метаболические эффекты симпатической системы рассматриваются ниже. Вегетативная иннервация отдельных органов подробно описывается в соответствующих главах. Нейрогуморальная передача в периферическом отделе вегетативной нервной системы Возбуждение от преганпшонарных нейронов к постганглионарным и от постганглионарных нейронов к зффекторным органам передается при помощи химических медиаторов.
По-видимому, механизмы медиаторной передачи в периферическом отделе вегетативной нервной системы те же, что в нервно-мышечной концевой пластинке (с. 51) и в центральных синапсах (с. 57). Однако в отличие от нервно-мышечного соединения пре- и постсинаптические образования вегетативной нервной системы чрезвычайно вариабельны; к ним относятся клетки миокарда, гладкомышечные и железистые клетки и нейроны. Кроме того, плотность и характер иннервации различных гладкомышечных органов также могут быть совершенно разными (с.
87). Апетияхолви. По-видимому, ацетнлхолнн высвобождается в окончаниях всех преганглионарных вегетативных волокон и большинства постганглионарных парасимпатических нейронов (рис. 16.2). Некоторые симпатические постганглионарные клетки -нейроны потовых желез и, возможно, нейроны, вызывающие расширение резистивных сосудов скелетных мышц,— также являются холинергическими. Действие ацетилхолнна на постсинаптическую мембрану посп англионарных нейронов может быть воспроизведено никопятом, а действие ацетилхолина аа эффекторные органы-мугкирином (токсин мухомора, Атак!га тизсаыа).
В связи с этим возникла гипотеза о наличии двух типов макромолекулярных («фармакологических») рецепторов ацетилхолина, и влияния на них этого медиатора были названы никотнноподобным и мускариноподобным (рис. 16.2). Существуют препараты, избирательно блокирующие то илн иное влияние. Эти препараты конкурируют с ацетилхолином за связывание с постсинаптнческими холинорецепторами, препятствуя тем самым его действию; сами они прн этом не оказывают агонистического (холинергического) эффекта.