Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 13

Аксоны от этого последнего отдела в свою очередь идут к симпатическим преганглианарным нейронам промежуточной зоны спинного мозга (рис. 16.14, справа). Нейроны медиальных отделов ЯОТ возбуждаются при естественном раздражении афферентов от артериальных барорияеяторвв. Волокна от них идут к нейронам РВЛ, на часть которых этн волокна оказывают ингнбирующее влияние. Таким образом, за ингибярование влияния симпатических нейронов на сердце и резистивные сосуды, возннкающее в результате раздражения артериальных барорецепторов (см.

с. 533), отвечают, по крайней мере частично, образовании продолговатого мозга. В правой части рис. 16.14 показаны основные нервные структуры, расположенные между сердечно-сосудистыми афферентными входами к ЯОТ и эффекторами и входящие в состав системы управления артериальным давлением в большом кругу кровообращения. Преганглионарные парасимпатнческие нейроны, посылающие волокна к сердцу, залегают в дорсальных ядрах блуждающих нервов (ДЯ) и обоюдных ядрах (ОЯ).

Само собой разумеется, что ядра продолговатого мозга (ЯОТ, ОЯ, ДЯ и РВЛ) (см. рис. 16.14) находятся под контролем со стороны других нервных структур ствола мозга, гипоталамуса и лимбнчсской системы 14, 24, 313. 16.3. ВЛочеиспускание и дефекация Нервная регуляция опорожнения мочевого пузыря Моча, постоянно вырабатываюшаяся в почках, накапливается в мочевом пузыре, который периодически полностью опорожняется.

Эта функция, играющая огромную роль в социальной жизни человека, опосредована как деятельностью гладких мышц мочевого пузыря, так и влияниями вегетатнвных и соматических нервов. Нервная регуляция функции мочевого пузыря заключается в чередова- ЧАСТЫЧ. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ 362 см Нго 20 Р е й 10 с Ъ ю 0 Парасимпатичеекие и — нейроны Симпатические Соматические ы ы й вечный З2 54 четочник очеаой узырь ефинктер вики ка- нал 0 200 ма 400 Объем пузыря Рис.

16Л5. Кривая давление- объем (цистометрограмма) мочевого пузыря человека при медленном (физиологическом) напопивнии. Стадия накопления мочи соответствует пологой части кривой. Резкое повышение внутрипузыриого давления совпадает с началом моче- испускания (по $1гпеопв. Ьаюряоп. Апп. Зцгй. 106, 413 (1937) ) нин длительных периодов наполнения и коротких периодов опорожнения. Благодаря нервной активности опорожнение мочево~о пузыря во время перяода наполиеяия невозможно или затруднено. Скорость наполнения мочевого пузыря составляет примерно 50 мл в час.

Вследствие пластичности гладких мышц пузыря (см, с. 86) давление в нем лишь незначительно повышается при увеличении объема (рнс. 16.15). При накоплении приблизительно 150 — 250 мп мочи появляются первые короткие позывы к лгочеигпугканию, обусловленные кратковременным повышением давления внутри пузыря. Период апорожинжш обычно начинается, когда в мочевом пузыре накапливается порядка 250- 500 мл мочи. Способность пузыря накапливать мочу называется удержанием мочи, а его опорожнение — актом моченсиускания (рис. 16.15). Строение и юеераация мочевого иузыра (рис.

16.16). Моченой пузырь представляет собой полый орган. образованный мышечными слоями; эти слои в совокупности называются изгоняющей мышцей (деюрузором). Стенки пузыря состоят нз сети длинных гладкомышечиых волокон. В области основания пузыря находится треугольный участок, образованный тонкимн гладкомышечными волокнами (пузырный треугольник).

В углах основания этого треугольника расположены устья мочегочников. Мочеточники открываются в пузырь в косом направлении. поэтому при повышении внутрипузырного давления обратного заброса мочи в них нс происходит. В области вершины треугольника отходит мочеиспускательный канал. Благодаря особому расположениго мышц здесь образуется как бы функциональный сфинктер (виътрениий егйинктер мочевого пузыря).

При акте мочеиспускаиия внутренний сфинктер может расслабиться только в результате сокращения детрузора; всчедствие сокрашения этой мышцы мочеиспускательный канал под действием вплстаюцшхся в него радиальных волокон укорачиваетса, что автоматически приводит к пассивному раскрьпию внутреннего сфинктера. Мочеиспускательный канал замыкается, кроме того.

наружным сфинктером, образованным поперечнополосатой мускулатурой промежности; у женшин эт от сфннктер выражен слабо. Иннервация моченого пузыря и сфинктеров схематически прелставлена на рис. 16.16. Паржимпатическне волокна тазовых нервов, отходящие от второго и четвертого крестцовых сегментов, возбуждают мускулатуру пузыря. Влияние этих нервов необхолимо для нормальной регуляпли акта мочеиспускания. Пол лействнем симпатических нервов, отходящих от верхних поясничных сегментов, мышца. изгоняющая мочу. расслабляется, а мышцы пузырнош треугольника сокращаются. Возможно, эти симпатические влияния способствуют удержанию мочи.

Соматическая иннервация наружного гфинктери осуществлиетса двигательными волокнами срамного нерва, тела нейронов которых лежат а средних крестцовых сегментах. Информация о степени наполнения мочевого пузыря воспринимается рецепторами растажения. Расположенными в его стенке, и передается в центральную нервную систему по чувствительным волокнам тазовых нервов. Возможно, болевые и небалевые раздражения, возникающие при различных процессах в мочевом пузыре и мочеиспускательном канале, передаются в виде импульсов как в крестцовых„так и в поясничных висцеральных афферентах.

Рис. 16Л6. Иннервация мочевого пузыря ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА Кресгцовмн отдел спинного мозга неньон Ряе. 16.17. ззуга рефлекса моченспускання у кошки с ннтактнкм головным мозгом (решлекторная дуга 1) и у хронической спннапьной кошки (рвфлекторнан дуга 2).

У ннтактнкх животных рефлекторная дуга 2 нв действует. Вставочные нейроны спинного мозга н ствола мозга не изображены (38) Рефлекторный акт ьючеиспускания. Из почечных лоханок моча поступает в мочевой пузырь благодаря перистальтическим сокрашениям мочеточников. Чем более растянута стенка мочевого пузыря, тем сильнее возбуждаются расположенные в ней рецепторы растяжения. Возбуждение этих рецепторов приводит к активации парасимпатических нейронов, иннервирующих дегрузор (рис. 16.17, рефлекторная дуга 1). В результате мочевой пузырь опорожняется. Как указано на рис. 16.17.

дуга этого рефлекса замыкается на уровне передней области моста. Электрическое раздражение этой области приводит к опорожнению мочевого пузыря. С началом опорожнения пузыря пропесс ускоряется лавинообразно до полного изгнания мочи. Этот протекающий по грдиядту положительной обратной связи (т.е. усиливающий сам себя) процесс, возможно, обусловлен следующими основными рефлексами: !) сокращение мышцы, изгоняющей мочу, усиливает возбуждение афферентных волокон от рецепторов пузыря; 2) под влиянием струи мочи возбуждаются чувствительные волокна от рецепторов мочеиспускательного канала, что приводит к рефлекторной активации парасимпатических нервов мочевого пузыря; 3) происходит рефлекторное угнетение тормозных процессов в спинном мозге н вышележагцих отделах.

Все это сопровождается также рефлекторным расслаблением яаружвого сфявктера в результате торможения мотонейронов крестцовых сегментов. Как у животных. так и у люлей перерыв спинного мозга выше крестцовых сегментов вначале приводит к полному подавлению рефлекторного опорожнения мочево~о пузыря. Лишь по достижении хронической стадии заболевания (1-5 недель после травмы) вновь начинает действовать рефлекс опорожнения (автоматическое опорожнение).

В этом случае рефлекторная дуга замыкается только в пределах спинного мозга (рис. 16.17, рефлекторная дуга 2). Вполне вероятно, что зта же дуга регулирует моченспускание у грудных детей; с возрастом же, по-видимому, этот рефлекс подавляется в результате тормозных влияний как от афферентяых пузырных волокон, замыкающихся на уровне спинного моз~а, так и от супраспинальных отделов. В течение первых дней вли недель после возникновения ааравлеп>а иэя тетрадлегнн наблюдается вялость и втвиичногтвь мочевого пузыря. Если благодаря правильному уходу за больным ве добавится инфекция мочевых путей.

то начинается постепенный переход к автоматическому опорожнению мочевого пузыря. В этот аериол незначительное наполнение пузыря приводят к рефлекторному сокращению детрузора; мочеиспусханве при этом учащево. В результате соответствующей тренировки такие больные могут управнязь ояорожнецвем пузыря. Онв обучаются вызывать рефлекторные сокращения мыщцы, изгоняющей мочу; для этого больной в определенное время, приуроченное к автоматическому ритму мочеяспускадвя, постукивает по нижнему отделу живота в вадавливаез да брюшную стенку, способствуя тем самым опорожнению пузыря (сегментарвый рефлекс; см.