Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 15

чАсть 1у. НРОцбссы ни вной и гумоРАльной Рбгуляции Оргазм От головки валового члене я От наружных и внутренних Возможен, если сохранен хотя окружашшвх тканей к крест- половых органов к крестца- бы один путь поступления цовоыу отделу спинного вому (е составе срамных в чувствительных сигналов (ат мозга (в составе срамных тазовых вереов) в ооясничво- половых органов к крссгцонервов) груддаыу (вз подчреваого воыу в лоясиичво-грудвому сплетения) отделам спинного отделам; от скелетных мышц мозга; аффсревтные волокна к хрестцоеому отделу) от скелетных мышц 1.

Паресвмпатичсскве вз крее- Симпатические яз лоясничвотцового отдела (Рефлектор- грудного отдела ные я психогенные влияния) 2. Симпатвческве вз лоясввчвогрулвого отпела (псвхогевные влияния) Аффереаты Всгетатяваыс эффсрсаты К бульбокаверяаздым и ишвокавериозвыы мышцам и мышцам газавата два Соматические эфферсвты Разрушение крестца- Психогенная зрекцяя у 25% Возможны, если наступает ваго отдела бальных обеслечиееется пояс- эрекцяя яично-грудными ссгысвтамв Наблюдается почти всегда Практически никогда ае (рефлекторная) встречается Возможен Невозможен Перерыв спинного мозга е области верхних грудных влв шейных отделав Эмиссия я эякуляция. Эмиссия и эякуляцня являются кульминацией полового акта у мужчины.

По мере того как во время коитуса возбуждение чувствительных волокон возрастает, наступает активация симпатических эфферентных нервов нижних грудных и верхних поясничных сегментов. Афферентные волокна, возбуждение которых приводит к эмиссии, идут в составе срамного и тазового нервов к сакральным (крестцовым) отделам спинного мозга и в составе симпатических нервов-к тораколюмбальным отделам (рис. 16.19). Активация симпатических нейронов приводит к сокращению прццатка яичника, семявыносящего потока, семенных пузырьков и простаты; в результате семенная жидкость выбрасывается в задние отделы моченспускательного канала.

Одновременно вследствие рефлекторного возбуждения симпатических волокон сокршцастся внутренний сфинктер мочевого пузыря (рис. 16.16), что препятствует забрасыванию семенной жидкости в мочевой пузырь. После эмиссии начинается эякуляции. Оиа возникает в результате возбуждения аффереатных волокон от предстательной железы и заднего отдела уретры, идущих в составе тазовых нервов, а также, возможно, волокон от придатков яичек, семявыносящих протоков и семенных пузырьков, поступающих к тораколюмбальным сегментам спинного мозга. Раздражение всех этих волокон во время эмиссии рефлекторно (через крестцовые отделы спинного мозга) приводит к тоническим и клиническим сокращениям бульбокавернозных и ишиокавернозных Таблица 16.2. Нервная регуляция половых рефлексов у мышц, окружающих проксимальные отделы пешеристых и губчатого тел (рнс.

16.19), а также к сокрашениям мьппц тазового дна. В результате этих ритмических мышечных сокращений семенная жидкость выбрасывается из заднего отдела мочеиспускательного канала в передний и далее. Одновременно с этим происходят ритмические сокращения мышц туловнша н резкие толчкообразные движения таза, способствуюшне попаданию семенной жидкости в проксимальные отделы влагалища и шейку матки.

Во время эякуляции возбуждение параснмпатнческих и симпатических волокон, иннервируюших половые органы, достигает максимума. Это частично обусловлено постоянным притоком обратной афферентации от скелетных мыпш во время их ритмичных сокращений. После эякуляции возбуждение парасимпатических сосудорасшнряющих нейронов спадает и кровь оттекает по венам от кааернозной ткани. В результате эрекция постепенно исчезает.

У больных с иоршкеииями ирестцовага отдела спивного мозга часто сохраняется способность к эмиссии и эякуляции (еслн предварительно наступает эрекцня), а также к оргазму. В этом случае центробежные и центростремительные связи половых органов обеспечиваются симпатическими нервами н афферентными волокнами тораколюмбальных сегментов (рис.

16.19; табл. 16.2). У больных цараплегней нли тетраплегией, наступившей в результате перерыва спинного мозги выше средних грудных сегменпнм, в большинстве случаев полностью мужчин (30) ГЛАВА !б. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 367 утрачивается способность к эмиссии. эякуляции и оргазму (табл. 16.2). Полагают, что в этом случае симпатические нейроны нижних грудных и верхних поясничных сегментов испытывают постоянное ингибирующее влияние со стороны центров крестцового отдела [16, 301.

Половые рефлексы у женшин За последние годы функция женских половых органов во время полового цикла была довольно подробно изучена [21), однако о значении пара- симпатических и симпатических нервов в регуляции их функции мы пока можем лишь строить догадки. Наружные половые органы.

Половое возбгзгсдение рефлекторным и/или психогенным путем приводит к изменениям в наружных женских половых органах. Большие волевые губы, которые в покое смыкаются в области срединной линии, прикрывая малые губы и отверстия влагалища и уретры. при половом возбуждении расходятся в стороны, утончаются и сдвигаются в переднебоковом направлении. При длительном возбуждении они переполняются венозной кровью.

Кровенаполнение малых половых губ достигает такой степени, что их толщина удваивается или утраивается, и они выдвигаются за пределы больших губ, удлиняя тем самым влзгалишный канал, При набухании малых половых губ их окраска изменяется от розовой в состоянии покоя до характерной ярко-красной при половом возбуждении. Клитор и его гсьзовиа также набухаю~ и увеличиваются как в длину, так и в толщину. По мере нарастания возбужления клитор подтягивается к лонному сочленению. Все эти изменения наружных половых органов при половом возбуждении опосредованы двумя механизмами. С одной стороны, при возбуждении рецепторов половых органов, волокна от которых идут в составе срамного нерва к крестцовым сегментам спинного мозга (В, -Ва), возникают рефлекторные реакцан (рис.

16.20). С другой стороны. изменения наружных половых органов могут быть связаны с чисто пеихпгеиными воздействиями, за которые отвечает головной мозг. Особую роль в этих процессах играет конто)т, обладающий чрезвычайно обильной иннервацией. Механорелепторы клитора могут возбуждаться либо в результате прямого тактильного раздражения, либо, особенно после того как происходит ретракция (подтягивания клитора к лонному сочленению), косвенным путем, вследствие надавливания на крайнюю плоть клитора, раздражения других наружных половых органов и движений полового члена.

При половом возбуждении активность в ифферентных волокнах от лобка. преддверия влагалища, промежности и особенно малых половых губ может оказывать столь же выраженный эффект. как и раздражение ° Паресимлатимткие нейроны Нисаоалыие ллилнил Влагелиоо с оргастинеской манметкой Рие. 16.20. Иннервация женских половых органов. Встзвочные спинномозговые нейроны между афферентными н зфферентнымн волокнами не показаны клитора. Половое возбуждение усиливается и результате набухания половых органов. По-видимому, во всех этих рефлекторных реакциях участвуют также афферентные волокна, идущие в составе симпатических нервов, хотя окончательно это не известно.

Увеличение размеров наружных половых органов связано с их усиленным кровенапплиевием. Возможно, этот усиленный приток крови обусловлен возбуждением сосудорасширяющих парасимпатических нейронов крестцового отдела спинного мозга, отростки которых идут в составе тазовых нервов (рис. 16.20). Зрекция кпитора, как иполового члена, связана с переполнением кровью кавернозной ткани. По аналогии с механизмами, действующими у мужчин (табл. !6.2), можно предположить, что в усилении притока крови к пещеристому телу клитора участвуют также симпатические волокна от грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Внутренние половые органы. Во время полового цикла внутренние женские половые органы претерпевают значительные изменения.

Через 10 — 30 с после сенсорного или психогенного возбуждения начинается гп)танссрдпяил слнзисгой жидкости через плоский эпителий влагалшца. Благодаря этой жидкости влагалище увлажняется, что способствует адекватному возбуждению рецепторов полового члена при коитусе. Крупные железы преддверия влагалища (бартолиниевы железы), по-видимому, не играют какой-либо роли в его увлажнении. 368 чАсть 1у. пРОцессы неРВнОЙ и ГумОРАльнОЙ РеГуляции Транссудация влагалищной жидкости связана с общим переполнением венозной кровью стенки влагалища, обусловленным, по-вндимому, влиянием парасимпатнческнх нейронов крестпоного и симпатических нейронов грудного и поясничного отделов спинного мозга. Подробно механизм транссудации еще не раскрыт.

Транссудация сопровождается расширением и удлинением влагалища. По мере нарастания возбуждения в нижней трети влагалища в результате местного застоя крови возникает сужение, или так называемая оргастическая мапжетка (рис. 16.20). Благодаря этому сужению, а также набуханию малых половых губ во нлагалище образуется длинный канал, анатомическое строение которого создает оптимальные условия для возникновения оргазма у обоих партнеров. Во время оргазма в зависимости от его интенсивности наблюдаются 3 — !5 сокращений оргастической манжетки. Возможно, эти сокращения обусловлены нервными влияниями симпатической системы н представляют собой аналог эмискнн и эякуляции у мужчин.

Во время полового возбуждения расположение матки в тазовой полости изменяется. В покое она находится в типичном положении ап1енегжо и ап1ейехю. При возбуждении она поднимается, н в момент кульминации шейка матки отклоняется от задней стенки влагалища, в результате чего в его внутренней трети образуется полость для приема семени. Размеры матки при этом увеличиваются на Мужчина Женщина Время Рве. 16.21. Половой цикл мужчины (Я) н женщины (Б), ))лнтвльность (ось абсцисс) н интенсивность (ось ординат) различных стадий цикла широко варьируют (ло [21) с нзмвненннмн) 50'/а. Эрвхция, приподнятие и увеличение матки связаны с усилением кровенаполнения области малого таза; возможно, в этих процессах участвует также сокращение гладких мышц связок, поддерживающих матку.

Во время оргазма наблюдаются регулярные сокрашения матки. Эти сокращения начинаются от ее дна и охватывают все ее тело, вплоть до нижних отделов. По-видимому, такие сокращения обусловлены нервными влияниями со стороны симпатической системы. После оргазма наружные и внутренние половые органы обычно возвращаются к исходному состоянию. Влагалищная часть матки в течение примерно 20-.30 мин остается открытой и выдвинутой в полость для приема семени. Стадия спада более длительна в том случае, если после интенсивного полового возбуждения оргазм не наступает (рис. 16.21, Б).