Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996)

ББК 28.903 Ф50 УДК 612 Авторы: М, Циммерман, В. Ениг, В. Вутке, Х. Вайс, В. Елькман, Х. Антони, Э. Вицлеб, Г. Тевс, Й. Гроте Получивший международное признание учебник физиологии, написанный немецкими учеными. На русском языке выходит вторым изданием, в 3-х томах. Перевод сделан со 2-го, дополненного и переработанного английского издания (23-е немецкое издание). В том 2 вошли главы по нервной и гуморальной регуляции, физиологии кровообращения н дыхания. Для студентов — биологов и медиков, а также физиологов и врачей. ББК 28.903 Редакция литературы по биологии Издание выпущено в свет при содействии Комитета РФ по печати © Ьу Зргшаег-'т'ег!а8 Вег!1п Не~с)е1Ьег8 1983, 1989. АВ г18Ьсз гезегчес!.

АцсЬог1хес1 сгапз1абоп 1гош Еп81!зЬ 1апацайе ей6оп рцбйзЬес1 Ьу Ярппйегт'ег1ай Вегйп НеЫе1Ьегй Хетг з'ог!с 1о1суо Ос перевод на русский язык, коллектив переводчиков, 1996 1ВВЫ 5-03-00254б 1 !ру ж.) 1ЯВХ 5-030002544-8 БВ1Ч 0-387-19432-0 !англ.) Ф50 Физыолопщ человека. В 3-х томах. Т. 2. Пер. с англ./Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса.— М.: Мир, 1996.— 313 с., ил. 1БВХ 5-03-002544-8 ЧАСТЬ 1Ч. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ 334 Структура системы управления одящие ты Мото- йрон А Б В Рис.

15.2. Схемы систем управления — универсальная (А) и применимая к рвфпвксу растяжения (Б). А. Блок-схвма простой цепи управления. Линии са сюнрелхами показывают напрввпвнив, в котором злвмвнты схемы (контроллвр. управляемая система) взаимодействуют за счет потока информации. Сигнал обратной связи дает контроллеру сведения о состоянии управляемой переменной, постоянство которой нужно поддврживвть. Б.

Блок-схема болев сложной цепи управления (крвсным показаны добавочные детали, которых нвт в А). В данном случае в противоположность А эталонный сигнал влияет квк нв контроллер, так и нв преобразователь сигнала обратной связи. В. Схема спинального рвфлвксз растяжения; вход соответствует нисходящим путям из мозга. Схема показывает точки соответствия цепи нв Б (например, постукивание молоточком при проверке соответствующего рефлекса). В случае рефлекса растяжения скелетной мускулатуры цепь обратной связи замыкается посредством механического сопряжения (параллельного расположения) экстрафузальных мышечных волокон и мышечных волокон в мышце (рис.

15.1,Б). В этой цепи обратной связи поток информации непрерывен за счет того, что как мышечные веретена, так и и-мотонейроны постоянно генерируют электрические разряды, частота которых зависит от силы воздействия на мышцы гравитационного поля Земли. Если рассматривать ситуацию с такой точки зрения, то становится ясно, что многие рефлексы предназначены для поддержания постоянства физиологических параметров или для их регуляции.

Когда заданный физиологический параметр несколько изменяется, рефлекс (или регуляторное действие) возвращает его к нормальному значению. Поэтому анатомическая схема рефлекса растяжения должна быть дополнена блок-схемой системы управления (рис. 15.1, В). Согласно этой блок-схеме, контроллер и регулируемая им система связаны таким образом, что влияют друг на друга (управляемая система включает все устройства, участвующие в процессе регуляции). Разумеется, есть и такие биологические схемы управления, которые проявляются не как рефлексы. Блок-схема, представленная на рис. 15.1, В, более подробно изображена на рис, 15,2,А.

Она иллюстрирует основные понятия теории управления ~5, 7, 8, 10, 1Ц. Рассмотрим их на примере системы для регуляции температуры в комнате. Параметр, который нужно поддерживать на постоянном уровне (в нашем примере — комнатная температура), называется управляемой переменной. Физические устройства, участвующие в процессе регулирования, составляют управляемую систему (комната и нагреватель). Значение управляемой переменной измеряется датчиком (термометром).

Датчик передает соответствующий сигнал обратной связи на контроллер (термостат). Контроллер сравнивает сигнал обратной связи с эталонным сигналом (получаемым с помощью селектора температуры), который соответствует контрольной (заданной) точке для данной схемы (желаемой температуре). Если сигнал обратной связи отличается от эталонного сигнала и зафиксирована ошибка, контроллер начинает осуществлять коррекцию. Он посылает сигнал управления на устройство, обеспечивающее необходимое изменение создавшейся ситуации,— управляющий элемент, или эффектор (нагреватель с регулируемым тепловым потоком). Сигналы управления передаются непрерывно до тех пор, пока сигнал обратной связи и эталонный сигнал не уравняются.

Источники возмущений, т.е. факторы, вызывающие отклонение регулируемой (управляемой) переменной от контрольного значения (заданной точки), ГЛАВА 15. ОБЦ(ИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ 335 ма~у~ быль разными; в данном случае это потеря тепла или утечка тепла из комнаты. Таким образом, еазкнейлиее свойство системы »правления — это наличие обратной связи, позволяющей автоматически корректировать любое отклонение»пранчясмой персменнои от требуемого значения. Поскольку главное назначение обратнои связи состоит в минимизации отклонения управляемой переменной от контрольной ~очки, применяют термин отрицательная обратная связь. Сяслемм беэ обратной связи. Стандартные элементы снесены управления могут соствэдять и незамкнутую систему, без обратной связи 1напримср, такую.

э которая не эырабдтыяэется сигнал, соотяетстяуюший значению температуры). В данной сисгсмс могут компенсироваться только такие внсшиис эозмушения, которые известны заранес (наприллер. установленная величина охлаждения э течение ночи), ио не различные неожиданные эозмушення (ндпример, тепдоаме потери из-зэ изменения погоды идн случайного открмяэния окон н дэерси). Регуляторы и следящие системы. До сих пор мы рассматривали способность системы управления поддерживать управляемую переменную на одном и том же заранее заданном уровне. Подобные системы управления обычно называют регула~орами. Рассмотрим ~еперь такой режим работы, при котором заданное значение может быль изменено произвольным образом. Например,мы меняем заданную точку, когда поворачиваем ручку регулировки на термостате лля обогревания комнаты.

Реакция контроллера на изменение эталонного сигнала в целом такая же, как на изменение сигнала обратной связи. В паннам случае измеряется различие между двумя сигналами, после чего эффектор воздействует на регулируемую переменную до тех пор, пока она не достигнет нового требуемого значения. Такие системы управления.

в которых за счет обратной связи регулируемая переменная будет следовать за изменением контрольной точки (заданного значения), называют сервомеханнзмамн илн следящими системами. Рефлекс растяжения — система для регуляции ДЛИНЫ МЫШЦ Изолированный препарат мышцы обладает упругостью. т. е. растягивается, когда к нему прикладывают силу (рис. 15.3).

Соотношение между напряженнем мышцы Т и ее длиной Е описывается известной кривой зависимости длины от напряжения в спокойном состоянии (см. гл. 4). Такой же эксперимент можно проделать с мышцей (п гйш (в живом организме). Для этого особенно удобно использовать мышцу-разгибатель децеребрированного живо~ного.

В условиях, когда ствол мозга перерезан на уровне среднего мозга и нет соединения с головным мозгом (см. гл. 5), данная 1 АТ Аь, Алима младом Дг„ Рис. 16.3. Соотношение между натяжением и длиной мышцы. Увеличение натялкения от (ордината) под действием силы тяжести (веса) вызывает значительное изменение длины ЛЕд (абсцисса) в изолированном мышечном препарате, соответствующем отрезку кривой ДВ. В случае мышцы (п айц при иитактных нервных соединениях со спинным мозгом (красная кривая) рефлекторное сокращение, вызванное увеличением натяжения от (благодаря нагрузке за счет собственного веса), приводит лишь к небольшому изменению длины мышцы о(„соответствующему отрезку СО Управляемая система Мыпнш с сухожилиями и сустав Длина мышцы 1. о-Мотонейрон Экстрафузадьная мускулатура Регулируемая переменная Контроллер Эфл)юктор мышца больше сопротивляется приложенной внешней силе — становится менее податливой (более жесткой).

В этой ситуации увеличение напряжения ЬТ вызывает значительно меньшее увеличение длины„ ЛЕо чем в случае изолированной мышцы (рнс. ! 5.3). Если же дорсальные нлн вентральные корешки спинного сегмента, откуда нннервнруется данная мьшща, перерезаны, то такое повышенное сопротивление исчезает, н кривая зависимости длины мьщщы в покое от внешней нагрузки становятся сходной с такой же кривой для изолированной мьшщы.