Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 9

Все этн изменения вызваны отсутствием медиаторов, выделяемых обычно пастганглионарнымн нейронами. Денервационную гиперчувствительность можно считать результатом адоптш(ии чуасташиелькасти вегетативных эффектораа к уровню активности иннервирующих нх постганглнонарных нейронов. Если этот уровень постцянно понижен, то чувствительность эффектора повьппается, н наоборот (1, 33). Симпатические ганглни. Как уже указывалось, передача возбуждения от преганглнонарных нейронов к постганглионарным в симпатических ганглиях осуществляется прн помаши ш)епшлхолипи (рис. 16.2). На каждом постганглионарном нейроне конвергнрует множество прегаиглионарных аксонов, и, с другой стороны, ветви каждого преганглионарного аксона дивергнруют к нескольким посттанглнонарным нейронам. С~епень такой конвергенции н днвергенции чрезвычайно широко варьирует у животных разных видов и в разных симпатических ганглиях.

Постганглионарных нейронов обычно значительно больше, чем преганглнонарных аксонов. Так, в состав верхнего шейного ганглия человека входит 1 млн. постганглионарных нервных клеток, к которым подходит 1О тыс преганглионарных волокон; таким образом, каждый преганглионарный аксаи снабжает по меньшей мере 100 посзтанглионарных нейронов. Дивергенция н конвергенция обеспечивают высокую надежность проведения возбуждения в ганглиях. Большую роль играет пространственная и временная суммапия постсинаптическнх потенциалов, так как одиночные импульсы, поступающие по преганглионарным волокнам, обычно не могут вызвать саерхпороговые постсинаптическне потенциалы в постганглионарных нейронах.

Кроме иикапшпоаодабного эффекта, обеспечивающего передачу возбуждения в симпатическом ганглни, ацетилхолнн н другие вещества, выделяемые пресннапгическимн окончаниями, вызывают мелленно нарастающие длительные леполяризующие н гиперполярнзующие постсннаптические потенциалы. Эти медленные синоптические халииергические иотепииалы связаны главным образом с мускаршшподабкым эффектом ацетилхолнна (с. 347). Функциональное значение медленных постсинаптических потенциалов да сих пор неизвестно. Не исключено, что онн участвуют в регуляции возбудимости посгганглионарных нейронов, т.е.

порога возникновения в них потенциалов лействня. В этом случае симпатические ганглин следует считать простейшими иптегритивными ьюитрами 19, 32). ГЛАВА 1б. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ддренертнчеекнй нейрон Хопннертнчеокнн не деке Адренертнчеекнн педро» Пресиваптическая регуляция выделения медияторав. Медиаторы вегетативной нервной системы оказывают не только постсинаптическое действие на мембраны эффекторных клеток и (в вегетативных ганглиях) поспвнглионарные нейроны. Они влияют также на высвобождение медиаторов нз самих пресинаптических окончаний.

Эти пресинаптические эффекты медиаторов апосредованы вдреиергнчесинми и холннергичесннмн регинторами пресинаптических окончаний. При дейспши норадреналина на пресинаптические а-адренорецепторы выделение медиатора падает, а при возбуждении пресннаптических 3-рецепторов возрастает (рис. 16.7). Возможно, в физиологических условиях значительное повышение концентрации норадреналина в синаптической щели при сильном возбуждении посттанглионарных нейронов приводит к торможению выделения норадреналина вследствие активации пресинаптических ц-рецепторов (по механизму отрияательлой обратной связи).

Адреналин крови, вы,делаемый мозговым веществом надпочечников, может реагировать с пресинаптяческими В-рецепторами; при этом выброс норвдреналина увеличивается (ло механизму положительной обратной связи). В органах, иннервируемых и симпатическими, и парасимпатическими волокнами (например, в сердце, мышцах бронхов и желудочно-кишечном тракте), может наблюдаться реципрокное торможение высвобождения медиаторов из адренергических и холинергнческих пресннаптических окончаний (рис. ИВ е- рецептор ЧН О.

Рецептор 'р' ц рецептор В Гор»опции» Ф' Вошткмн>н Рнс. 16.7. Пресинвпгнческвл медиагорнвя Регуляция высвобождения медивгоров. НА — норадренллин, АХ ацегнлхопин 16.7, Ь), обусловленное взаимодействием этих окончаний. Показано, что при одновременном возбуждении симпатических и парасимпатических сердечных нейронов выделение ацетилхолина последними уменьшается. Этот эффект опосредован ц-адренорецепторами, расположенными на пресинаптичсских холинергичсских окончаниях (рис. 16.7, Б).

Вместе с тем возбуждение парасимпатических сердечных нейронов приводит к снижению выделения норадреналнна постганглионарными симпатическими нейронами. В осуществлении этого тормозного эффекта принимают участие мускариновые холинорецепторы (см. с. 347; рис. 16Л) Эти ингибиторные взаимодействия между холинергическнми н адренергическими пресинаптическими окончаниями свидетельствуют о том, что антагонизм между двумя отделами вегетативной нервной системы может проявляться на уровне пресинаптичсских волокон (45, 52). В фармакологических лсслслт>ванлях было показано, чга д лоряферлчссцам агдоло пот сгцтнцлай нервной снстсмс существуют пресннвптлческне н ласгслнцпгичсскле рецепторы, не относящиеся к далина- н ддренарецелторцм.

Это рецепторы дафдмннд, алиатав. лнгяатснзлнь я других пептидов л просгаглвндинц Е. Возможно, чта все зтл рецепторы не играют какой-либо роли р физиологических условиях, хотя имеют большое значение для меднкдментазиай терапии. Все виды рецепторов, обндруженныс н рсгегатнвнай нервной системе, были также найдены в прел пасгсинапгичссклх мембранах нейронов ЦНС, В последнем случае зги рецепторы имеют большое фнзяолагяческае зндченяе лля регуляция нервных процессор (см. с. 3811, л такие служат участками действия многих лейратролных веществ.

Энтеряльиаи нервная система В сосгьв желудочно-кишечного тракта входят самые разные эффекторные системы глалкомышечные и эпителиальные образования, кровеносные сосуды и эндокринные клетки (с. 740). За регуляцию и координацию всех этих структур отнечает энтеральная нервная система, параснмпатическнй и симпатический отделы вегетативной нервной системы и висцеральные афференты. спннальные и вагальные. Большинство простейших функций желудочно- кишечного тракта не нарушается при разрыве экстраорганных (парасимпатичсских и симпатических) нервных путей. Клеточные тела большинства нейронов энтеральной нервной системы залегают в межмышечном (ауэрбаховом) и подслизистом (мейсснеровом) нервных сплетениях. К этой системе относятся афферентные нейроны (т.е. нейроны, дендриты которых обладают рецепторнымн свойствами), вставочные и двигательные нейроны.

У человека в состав энтеральной нервной системы входит около 1Ол нейронов- примерно столько же, сколько их содержится в спинном мозгу. Это число ЧАСТЫУ. ПРОЦЕССЪ| НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ Управпенне со стороны цнс Эффен- тор Энтерапьнан нервное система Эффен- тор Сенсорные Интернейроны Мотонейроны нейроны Интеграцнп Рис. 18.8. Эвристическая модель организации энтврвпьной нервной системы (по ЪЧоот). Агп. 4, Р)туз1о1., 247, 0585 (1 884) ) значительно превышает количество преганглионарных парасимпатических волокон блуждающих нервов (около 2000), иннервирующих внутрикишечные нервные клетки. Общие принципы деятельности энтеральной нервной системы могут быть проиллюстрированы схемой, приведенной на рис.

16.8. В этой системе заложены еенсомвтариые программы регуляции и координации эффекторных структур. Программы «записаные в афферентных, вставочных (интер-) и мотонейронах, а также тормозных н возбуждающих связях между ними. Из подобных программ (на рис. 16.8 онн изображены комбинацией из прямоугольника, круга и овала) складывается интегративная деятельность энтеральной нервной системы. ЦНС через экстраорганные эфферентные нервы может влиять на активность интрамуральиых нейронных контуров, однако это влияние направлено в основном на модуляцию их автономной активности. Некоторые двигательные нейроны энтеральной нервной системы (особенно в стенках желудка и дистальных отделов толстого кишечника) служат одновременно постганглнонарными парасимпатнческими нейронами (см.

рис. 16.9). Постганглионарные симпатические нейроны, не иннервирующие кровеносные сосуды, не оказывают прямого влияния на эффекторные клетки; исключение составляют лишь гладкомышечные сфииктеры (см. рис. 16.9). Информация о процессах, происходящих в желудочно-кишечном тракте, поступает в ЦНС по висцеральным афферентам, идущим к спинному и про- долговатому мозгу. Кроме того, имеется и обратная афферентная связь к постганглионарным симпатическим нейронам превертебральных ганглиев (3 - на рис. 16.9). В целом энтеральная нервная система функционирует подобно антеллектуалыюму компьютерному терминалу. В непосредственной близости от эффекторных оргьнов )хтсполагаются рефлекторные контуры, отвечающие за постоянное прииюсобление деятельности эффекторных систем к условиям, создающимся в просвете кишечника.

ЦНС же рабо~ает подобно центральному компьютеру, получая через висцеральные афференты информацию о функциональном состоянии желудочно-кншечного тракта и изменяя это состояние в соответствии с потребностями организма. Иными словами, ЦНС выполняет функции стратегического управления, при этом не столько непосредственно управляя отдельными мотонейронами, сколько модулируя программы, заложенные в нейронных контурах, и их выполнение энтеральной нервной системой. Прямое же влияние со стороны ЦНС должно быть более выражено в начальном и в конечном участках желудочно-кишечного тракта, где осуществляется управление процессами приема пищи и дефекации. На основании элекгрофизиологических, фармакологических, биохимических, гистохимических н ультраструктурных критериев в энтеральной нервной системе были выделены более 1О различных типов нейронов. Интернейроны и мотонейроны оказывают на другие нервные или эффекторные клетки ГЛАВА 16.