Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.2 (Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - 1996), страница 8

16.6,А, В). Действие катехоламннов крови на органы с богатой симпатической иннервацией (например, семявыносяшнй проток; см. рис. 16.6, Б, Г), по-видимому, незначительно. Очевидно, катехоламины мозгового вещества надпочечников участвуют главным образом в регуляции обменных процессов. Они усиливают высвобождение свободных жирных «ислолт из подкожной жировой ткани и образование глюкозы и тгаклталта нз гликогена (см. табл.

16.1). Таким образом, катехоламинам мозгового вешестеа надпочечников следует приписывать главным образом функцию метаболических гормонов (см. с. 411). Эти метаболические эффекты катехоламинов 1 Нервные волокна с расширениями 2 Непосредственно иинарвируамыа мышечные клетки 3 Мышечные япятки с прямои связью и эпактротони. часяси парадачви синаптичаскиз потаициаяов З Мышечные япатки с напрямои связью: возбуждение передается »ишь посредством потянциаяов даиствия 5 Нвксус(обязать контакта с низким сопротивпвнивм) Рис.

16.6. Нейрозффекторная передача в периферическом отделе вегетативной нервной системы. Распределение адренергическик окончаний (показано красным) е гладкомышечнык слоям резистиеного сосуда (артерии ука кролика) (А(, Б) и семяеыносящего протока ГЛАВА 16. ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА 351 опосредованы преимущественно р-рецепторами (табл. 16.1). У человека в састоявяв попая из мозгового вещества надпочечников выделяется приблизительно 8 — 10 нг катехоламинов на 1 кг массы в минуту.

Зта величина обусловлена исходным ~опусам преганглионарных симпатических волокон; таким образом, высвобождение катехоламинов из мозгового слоя надпочечников зависит от влияния ЦНС. При таких экстремальных сосз.ояниях, как кровопотеря, гипотермня, гнпогликемия, гипоксня, ожоги или большая физическая нагрузка, скорость высвобождения катехоламинов увеличивается.

В последнем случае благодаря влиянию симпатической нервной системы, опосредованному выделением катехоламинов нз мозгового вещества надпочечников и из окончаний постганглионарных нейронов, возрастает доставка кислорода и субсгратов окисления к скелетным мышцам, сердцу и головному мозгу. Через р-адренорецепторы катехоламины мозгового слоя вызывают повышение содержания свободных жирных кислот, глюкозы н лактата в крови. Кроме того, при действии адреналнна на ))-рецепторы происходит расширение артерий скелетных мышц и сердца (рис. 16.5).

Одновременно (главным образом в связи с возбуждением постганглионарных симпатических нейронов) возрастает сердечный выброс, наступает генерализованное сужение вен, а также артерий кожи и внутренних органов; бронхи при этом расширяются. Все эти эффекты могут быть опосредованы либо а-, либо )3-рецепторами (рис. 16.5) (133. Главным фактором, влияющим на деятельность мозгового вещества надпочечников, служит (кроме описанных вьипе экстремальных ситуаций) эмоциональное состояние организма. При эмоциональном стрессе интенсивность высвобождения катехоламинов может временно увеличиваться более чем в 1О раз по сравнению с уровнем покоя.

Этот выброс гормонов мозгового вещества связан с влияниями гипоталамуса. и лимбическай системы. Центральные механизмы, лежицие в основе активации всех этих структур, мало изучены. Возможно, что при постоянных стрессорных воздействиях, часто встречающихся в условиях современной жизни (и у представителей некоторых профессий), повышенное содержание катехоламинов в крови может способствовать развитию некоторых заболеваний. реакции зффекторных органов на экстремальные воздействия и сильный эмоциональный стресс, связанные с возбуждением пастганглионарных симпатических нейронов и мозгового вещества надпочечников, могут быть названы стрессорнымв реакциями. Они включают одинаковые ответы почти всех отделов симпатической нервной системы, и в связи с этим можно говорить о симпатаадреналавав системе Щ.

Такое общее возбуждение всей симпати- ческой нервной системы при внешних и внутренних экстремальных условиях связано главным образом с влиянием гипоталамуса. Хирургическое удаление периферической симпатической нервной системы у животного (ваlрямер, у кошки яля собаки) яс пряяалят к тяжелым яарушеяяям его нормальной жизнедеятельности я покое я лря постоянных условиях окружающей среды. Однако такое животное теряет вазможность приспосабливаться к экстремальным нагрузкам, например температурным воздействиям яля физической ляятельяостя, тяк как у него отсутствует механизм быстрой ластаякя больших количеств кислорода, глюкозы я свободных жирных кислот я головному мозгу, ссрлау я сяелетаым мышлам (рис.

16.5) (3). Сиваптичесиая организация периферического отдела вегетативной нервной системы Адренергвческий нейрон. Нейроэффеитарная передача. Большинство адренергических нейронов обладает длинными тонкими аксонами (рис. 16.1), многократно ветвящимися в органах и образующими так называемые адренергические сплетения. Согласно подсчетам, общая длина конечных ветвей такого нейрона может достигать 10 — 30 см. На этих ветвях имеются многочисленные (250-300 на 1 мм) расширения, в которых синтезируется, запасается и инактивируется норадреналин. При возбуждении адренергических нейронов норадреналин высвобождается из этих расширений во внеклеточное пространство.

Поскольку при этом он выбрасывается из большого количества расширений, возбуждение адренергическнх нейронов действует не столько на одиночные гладкомышечные кле~ки, сколько на всю гладкомышечиую ткань в целом. Отдельные гладкомышечные волокна соединяются друг с другом посредством контактов с низким электрическим сопротивлением (рис.

16.6) Благодаря таким яплотным контактамя, или иексусам, постсинаптические потенциалы и потенциалы действия могут элекглратоиически передаваться от клетки к клетке (на рис. 16.6„В и Г- клетки с прямой связью). Более удаленные клетки возбуждаются лишь под влиянием потенциалов действия, возникаюп1их в том случае. когда постсинаптические потенциалы в непосредственно иннервируемых гладкомышечных клетках превышают пороговый уровень. Потенциалы действия распросграншотся в виде волны возбуждения по всей гладкомышечной ткани (рис. 16.6, В, Г, клетки с непрямой связью). Таким образом, деполярнзапня нескольких гладкомышечных клеток под действием медиатора приводит к одновременному сокращению всех клеток гладкой мышцы. Платность яяяеряапяя различных глаакомышечных органов значительно колеблется. В органах, харяктерязуюшяхся особенна богатой иннервацией, на многих клетках имеются прямые меряно-мышечаые соеляяеаяя.

В таках соединениях расстояние между расширением сямпатн- 352 ЧЛС(Ъ (У. ПРОЦЕССЫ НЕРВНОЙ И ГУМОРАЛЪНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ческого аксона н мембраной глалкомьццечной клетки равно примерно 20 нм (Рис, 16.6, Б, Г). Примерам подобных органов могут служить семенной цраток и Ресвнчная мышца. В этом случае глалкомышечиые клетки находятся целиком нол нервным контролем; катехоламииы крови на них, как црааило, не действуют. Напротив, а большинстве кровеносных сосунов нинераируются почти исключительно алаеитициальная оболочка н лишь внешние слои средней оболочки (Расстояние между расширениями аксонов а глалкамышечнымн волокнами а нервно-мышечных соединениях сосулисюй стенки составляет примерно 80 нм или более).

На большую часть гладких мьшш средней оболочки симпатические нервы оказывают непрямое влияние. опосредованное зоектротоническнми воздейстанямя (рис. 16.6, А. 6). В результате такого неравномерного Расцрелеления иннервации на мускулатуру сосудов оказывают значительное влияние катехаламаиы, лиффуипирукяцне из крови в нх стенки, так аак этн катехоламины не ннактнвируются а результате цоглошеаня их расширениями симпатических волокон. На гладкие мьшщы, прямая иннервация которых со стороны посзтанглнонарных симпатических аксонов либо слабо выражена, либо отсутствует в связи с большим нервно-мышечным расстоянием, катехоламнны крови оказывают более сильное действие.

Примером могут служить гладкомышечные волокна крупных артерий эластического типа, циркулярных и продольных мьппечных слоев кишечника н мускулатуры матки (2). Гиперчувствазальиасть вегетативиых эффентаров после денервацни. Органы, иннервируемые вегетативной системой, могут в какой-то мере атрофироваться в результате бездействия,но не подвергаются дегенерации прн гибели снабжающих их нервов. Спустя 2 30 дней (для разных органов по-разному) после денервацни илн децентрализации (путем пере- резки преганглионарных волокон) развивается гнперчувствнтельность органов к меднаторам вегетативной нервной системы н веществам мелнаторного типа. Так, если разрушить симпатическую иннервацию зрачка животного путем удаления верхнего шейного ганглия, то сначала наблюдается сужение зрачка в результате преобладания параснмпатического тонуса (табл.

16.1). Через несколько недель зрачок вновь расширяется, причем степень его расширения увеличивается прн эмоциональном возбуждении. Это явление связывают с гнперчувствительностью, или сеисътизш(ией денервированной мышцы, расширяющей зрачок, к адреналину и норадреналину, выделяемым мозговым веществом надпочечников (см. с. 350). При эмоциональном возбуждении н испуге содержание этих вегцеств в крови повышается. После денервации гиперчувствительность обычно более выражена, чем после децентрализации. Механизм денервацнонной гиперчувствительности до конца не ясен. Возможно, он связан с измене- ннямн электрофизнологнческнх свойств мембран (уменьшением мембранного потенциала н порога возбужденна) и распределения кальция (увеличением кальциевой проницаемости мембран„повышением внутриклеточной концентрации кальция) в клетках денервированных органов.