Том 2 (П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн - Современная ботаника), страница 6

20-15. Л. Продольный (ридиальнь>й) среэ в>порнчной флозмы >т>сга (!ахи> сапа>(епзЬ) с вертикально ориентиро- ванпы ки > ип>овидными клет>шми, тяжими паренхимнь>х клепюк и волокон. Можно задет~ учаппки с>вух гори>он- >пкльньы лучей, пересекающих верти- кальные клетки. Б Участок вторичной флоэмы тиссо( видны ситовиднь>е поля с ьлллозой (окришена в синий цвет) на спинках гшповидны.э клеток и альбуми- новьи клетки (см. г 25), образующие здесь верхний ряд клеток л> чи 1'ис.

20-)б. А. П!х>дальный (радиальный) грев впюричнойфлозмы липы (!тйа оте»сали) с члениками гитовидной тр> бки и хороша заметными грут>ами >полопастенныт волокон. Б Блажные (согтоящие из двух или более сшповидных полей) ситовиф>ые пластинки члеников пиповидныт трубок лш>ы Каждое д > пронизано к ° .. „ окаймленны.ни цилиндрами каллозы, катарах на.этол> срезе окрашена в синий цвет Паренхимная клетка Клетка-спутник 2 мкм тка- ник "з мкм Ситовилная гизастинка Клетка- спутник р — — — ! 20 мкм 20 мкм Клетки-спутники В Клетка-спутник I' травмирования содержимого члгников во время приготовления микропрепарата. В норлгальных зрелых членнках ситовых трубок Ф-белок, по.

видимому, располагается вдоль стенок, переходя из клетки в клетку через канальцы ситовидных полей и сизовидных пластинок, т. е. канальцы выстланы, а не закупорены им (рис. 20-17, А, Б).Функция Ф-белка не выяснена, однако некоторые ботаники полагают, что вместе с раневой каллозой он участвует в закупоркс канальцев при повреждении ткани, предотвращая тем самым вытекание содержимого из ситовидных трубок. Членики ситовидных трубок обычно сопровозкдаются специализированными паренхилгными клетками-спутниками (рнс 20-17,  — Д), содерх ащими всс типичные компоненты растительных клеток, включая ядро. Членик и связан- Рис.

20-)7. Флозлга сглебля тыквы (Си- сигдгга тахнпи) на электронных )Л, В) и свегповых ( — В) микрофотографияг Л. П)юдольггый срез учагтков двух зре льм члеников гшновидных трубок и г итовндной пластинки, на котором видно прггстенное распределение Ф- оелка (слг.

онрелки), В. Г)росглая (с одним ситовиднььн поле.ч) гшловидния плисгпинки между двулгя .зрелыми члени- кими сшпопиднои трубки. Кинилг Иы открьипы В. Поперечный срез с двумя незрелыми членикичи ситовидной глруб ки. Глизеввге телька, или гнелыза Ф-бе,г- ка, мозкно видеть в членике слези, а незрелую снтивидную плистинку — в членикг справа выше. Заметны мелкиг, густо окришенные клнлки-спуглггики г Поперечный срез со зрелыми члениками ситовндньп трубок В члснике слеви можно видеть слизевую проб~у, и в чле- нике сприяи — зрелую сшповидную лла станку. Заметны мелкие, гуппи окра- шенные клетки-спутники. Д.

Продоль ныи срез го зрелыми и нгзрельши члени- лили гшловндныл трубок. Гтрелкизги локазины Ф-белковые тсльни в незрелых клетка з ! л, Н. ! гтчлп а талии Ргщт'стига Стенки членика на юпай стадии утал- щсны, и мести будущих нанильцсв сито- видной пластинки прсдсгг~авлвны плаз- модесиаии. В Ядро дсгенсрируст, тонопласт разрушистсл, и Ф-белновыс тслыги равномерно распредслнютсл па цитаплазмс, выстилал клеточные щзснни; одновременно н азмодссмы риз- Плазмоиесмы в местах булущих канальцев Открытые «агильцы Развиаыощиесл навалены ссевнные -белковые ела белковые ела Клетка-спу азрущамщ» Лро То полает Б парснхимные клетки (рис. 20-15 — 20-17), служащие глав- ным образом для запасания, а иногда также волокна (рнс. 20-15 и 20-16) и склереиды.

ные с ннм клеткн-спутники имеют общее происхождение (возникают из одной и той же материнской клетки) и соединены между собой многочисленными плазмодесмамн. Нв рис. 20-18 показаны некоторые стадии дифференцировки членнка ситовидной трубки с Ф-белком. Функции клеток- спутников очень важны, так как они в значительной мере ответственны за активную секрецию веществ в членнки снтовндной трубки и выведение ихоттуда. Этот вопрос будет обсуждаться в гл. 27 при детальном рассмотрении механизма флоэмного транспорта у покрытосеменных, Ситовидные клетки голосеменных, как правило, сопровол;даются специализированными паренхимными альбуминовыми клетками (рве.

20-15, Б). Хотя они обычно не связаны с ситовидными клетками общим происхождением нз одной материнской клетки, считается, что их функции аналогичны выполняемым клетками-спутниками. Как и последние, альбумнновые клетки содержат ядро н другие типичные цитоплазматические компоненты живых клеток. Ситовидные элементы болыпинства видов, вероятно, недолговечны и отмирают менее чем через год после своего появления. Однако это справедливо не во всех случаях. Во вторичной флоэме липы американской (Тг!ш итепсапи) некоторые ситовидные элементы остаются живыми и, повидимому, выполняют проводящие функции в течение 5 — 10 лет.

Известно также, что они живут по многу лет у многолетних однодольных, в том числе более ста лет у некоторых пальм в основании главного стебля. Когда ситовидные элементы отмирают, гибнут и сопровождающие их клеткн-спутники нли альбуминовые клетки, что может рассматриваться как еще одно доказательство тесной связи между этими структурами.

В первичной и вторичной флозме встречаются и друтие Эпидврма — наружный слой клеток первичного тела растения. образующий систему покровной ткани листьев, частей цветка, плодов и семян, а также стеблей и корней, еще не подвергшихся существенному вторичному утолщению. Эпидермальные клетки весьма разнообразны по структуре и функциям.

Эпидерма кроме обычных своих клеток, образующих основную ее площадь, моясет включать устьица (рнс. 20-19, 20-21), разнообразные придатки, или трихомы (рнс. 20-22), а также другие типы клеток, специализированные для выполнения особых функций, У большинства растений зпидерма однослойная. Однако в протодерме листа некоторых растений происходят параллельные поверхности (периклннальные) деления, в результате чего образуется многослойная зпидерма (см. рис. 20-23). Она обнаружена, например, в листьях таких известных комнатных растений, как фикус (р)сиз в!атоса) и пеперомия (ререгот!а). Считается, что такая зпидерма служит водозапасающей тканью.

В основной своей массе зпидермальные клетки плотно примыкают друг к другу, обеспечивая хорошую механическую защиту частей растения. У надземных частей растений их стенки покрыты кутикулой, сводящей к минимуму потери воды и состояп1ей в основном из кутина и воска (см. гл. 3). У многих растений воск выделяется на поверхность кутикулы либо гладкими слоями, либо в виде палочек или нитей, поднимающихся над поверхностью (так называемого зпику- Рис. 20-!В.

Схема дифференцировки члс- ники ситпавиднай трубки А. Ега магпс- римская нлстна делится. В. В резуль- тате фармируютсл малодой члсник сшпавидной трубки и клетка-спутник. После деления в цшпаплазме, отделен- ной от ванупли танапластом, ввзнилла одно или нсслальла Ф-бслновых тел. вивающихсл сшповидныз пластинок начинают расширлтьсл в нанальцы. Г. В зрелом членинс ситавиднай трубки ядро и вакуоль отсутствуют Все астильныв компоненты пратаплиста, включая Ф-белан, рисполагиютсл вдоль стенок; канальны сшпавидных плисти- нак атьрывюптсл 5 мкм 6 мкм ниязпикутикулярного ватки Пареикима Дьпгшельиая полость эпидармальиая клетка 26 Рзтд.

Ч. Втриеииз и развит ие тела ииирыыи ежаииых Рис. 20-19 Поверхность нижней эпи- дермы люта эвкалипти 1Еиси1ургис в1гя Ьи1щ1 в сканирующем электронном микроскопе. Можно видеть уппьице и многочисленные волпкииспгые отложг- 1'ис. 20-20. Электронная микрг фотогра- фия устьица кукурузы 02еа тауэр Поперечный сргз через зрелые толсто- стеггньге за.иыкиющие ллетки, каждая из которых призыкает к гтгсолоуспгьич- ной клетке Рш. 20-21. Развггвающегсл устыще сверху (А! н в разрезе !Г1. В.

Скеиа зрг'- лого устьица, показываюигая его связь с эпидермой и субэпидермильными клет- ками. Замыкающие клетки возншсают при игранном деленгиг протодермальной клетки. Меньгиая из дву» образуюигихся при нем клеток назыьаегпгя мшпсрин ской клеткой уопьица или зииыкающих клегпок; именно ее деление непосред- ственно дает две зичыкаюисие клетки 1А, Б1. Погле формирования замыки- ющих клетол межклеточное вещесгпво их обигей стенки набухает и рштворя- егпся, оставляя и!ель. Этот процесс сопровоэкдается неравномерным угпол- щением оболочек, замыкающих клеенок стгнки у и!ели гориэдо толще, чем при- мыкающие к соседним эпидермальным клеткам. Зрелые уопьица могут бьапь приподнлты над поверхностью эпи- дермы или погружены в нее.

Часто непо- средственно ттд ними находитгя круп- ния воздушная, или дыхшпельная, полшть. В отличие огп обы сных эпи- дермильны.с аамыкшои1ие клетки содер- зкат хлор«и.аисты нераэветвленный волосок стебля томата (! усорегекоп егси!епыт). Д. Железистьш" волосок стебля томата. Е. Жгучий волосок крапивы (Г)гбса). Ок состоит иэ длинной игловидной части и широкого основания, окруженною другими эяидермалькыми клетками.

Д тикулярного воска) (рис. 20-19; см. также рис. 3-11). Именно он создает беловатый или голубоватый налет на некоторых листьях и плодах. Среди плоских, плотно сомкнутых зпнлермальных клеток рассеяны специализированные, замыкающие клетки устьиц с хлоропластами (рис. 20-20 и 20-21), которые регулируют раскрытие усгьичных щелей на надземных частях растения, тем самым контролируя проникновение в зти части и выход из них газов, включая пары воды (механизм открывания и закрывания устьиц обсуждается в гл. 27). Хотя устьица находятся на всех надземных органах, их особенно много на листьях. Они часто связаны с зпидермальными клетками особой формы, которые называются околоустьичными, или побочными (рис.