Том 2 (П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн - Современная ботаника), страница 2

УСЛОВИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЕНИ В период созревания и распространения семян рост зародыша обычно прекращается. Его возобновление, или лрорасглание семени, зависит от многих как внешних, так и внутренних факторов. Среди внешних (экологических) важнейшими являются три: вода, кислород и температура. Кроме того, для прорастания мелких семян, например у латука (Еастиса лапта) и многих сорняков, обычно требуется воздействие света (см. с. 123). Зрелые семена в большинстве случаев крайне сухие (их влажность обычно 5 — 20' ), вследствие чего прорастание невозможно до тех пор, пока они не впитаот определенное количество воды, необходимое для метаболической активности. При этом активизируются уже присутствующие в семенах и синтезируются новые ферменты, участвующие в расщеплении и исполюовании питательных веществ, накопленных в период формирования зародыша.

Клетки, синтезировавшие раньше огромные количества запасных соединений, теперь полностью обращают свои метаболические процессы. В зародыше возобновляются деление и растяжение клеток, идущие в соответствии с особенностями того или иного вида. Для дальнейшего роста необходимо непрерывное поступление воды и питательных веществ. Когда семя пропитывается водой, оно набухает и внутри него может развиваться значительное давление (см. приложение к гл. 4). На ранних стадиях прорастания дыхание может быть полностью анаэробным, но как только семенная кгакура лопается, оно становится аэробным и требует кислорода.

Если почва пересыщена водой, доступное семени количество О Гипокогнлькорневал ось Почечка Семенная конура Микропнле Рубчик Семядолн Боковые корни С Э Семенная кокура Эндоспер Гнпок Семядолн Алекс побега Алекс корня корневая ось Боковые корни Рис. 19-2.

Семена и стадии прорастания некоторых двудольных. А. Фаогл ь гРЬа- зео1из гигйагий семя показано вскрь алым и со стороны ребри. Б. Клещевина 1В1ейч гии солалилий семя вскрыто, чтобы показать аародыш в семядольной и пер- пендикулярной ей плоскостях. В. Горок 1риигп зыееит1; внегиний вид семени Прораагчнше семян фасоли и клещевикы эпгиейное, пь е. в ходе него семлдоли подникаются над поверхностью почвы удлиняющимся гипокотилем. У лро- ростков этик растений вытягива- ющийся гилокотнль изгибается, обра- зуя петельку, а затем распрямляется, вьоюскивая семядоли и почечку из зем- ли.

В протнвополозсность этому лро- раслмние семени гороха (Вг гипогейное, т. е. семядоли ослгаюгнся гюд зе.клей. У проростков гороха петельку образует эпикотиль, который затем, распрямля- ясь, поднимает над землей почечку может оказаться недостаточным для такого дыхания и прорастание станет невозможным. Хотя многие семена прорастают в довольно широком диапазоне температур, обычно для этого существуют верхний и нижний пределы, специфичные для вида.

Минимум для многих растений соответствует 0 — 5'С, максимум — 45 — 48'С, а оптимум — 25 — 30'С. Некоторые семена не прорастают даже при благоприятных внешних условиях. Их называют покоящимися. Наиболее распространенньпви причинами такого покоя являются физиологическая незрелость зародыша н непроницаемость семенной кожуры для воды, а иногда и для кислорода. Некоторые физиологически незрелые семена, чтобы прорасти, долзкны претерпеть ряд сложных ферментативных и биохимических изменений„в целом называемых дозреванием. В Рис.

19'-3. Семена и опадии прорастания некоторьт однодояьныз: А — кукуруза ~Ееа таус)," Б — лук (Айит сера). Оба семени показаны в продояьном разрезе Энлосп яеоптиль екс побега Корешок леориза Б <ш А 16 <ззя. у. гры них и разин<не геян иокр«еосоннных умеренных зонах оно стимулируется низкими зимними температурами Таким образом, необходимость в дозревании помогает предотвратить прорастание в колодное время, когда выживание проросгка практически невозможно. Период покоя очень важен для выживания растении. Как видно на примере дозренания. он является меканизмом, обеспечивающим прорастание только я условиях, благоприятных для дальнейшего развития. Некоюрые семена должны пройти перед этим через пищеварительный тракт птиц или млекопитающих. что способствует более широкому расселению видов.

У ряда пустынных растений семя прорастает только после вымывания дождем ингибиторов, содержащихся в его покровах.„ эта адаптация гарантирует развитие всходов в редкие периоды наличия достаточного количества Ри<. (9-4. А. Прадо гьныя срез зрелого зерна ~зерноаки) пшеницы ~ <' си<сшп нези нишь Ее полроны образонаны гзавнын образом нерикар<и<ем О<ион<инск < ннм семенная кожура разруи<аешся н процессе ризвишия зернояки Б, Депшгь зреяою зародыи<а пшеницы воды для произрастания. Семенная кожура может нарушаться механически, например при перекатывании семян текучей водой по каменистому руслу.

Иногда период покоя протекает в шишках или плодах до тех пор, пока они не высвободят семена под действием высокой температуры. Например. у некоторых сосен зто происходит, когда тепло растапливает смолу, склеивающую чешуи шишки, что обеспечивает сохранение породы в районах, часю страдающих от пожаров (рис. 1<Ь7). Наконец. прорастание семян видов лесных окоиц зависит от гибели пологовых деревьев или каких- " Окнамн называются «просветы» в лреаостое, возникающие прн вывали крупных деревьев, например под действием ветра.— Прин.

ред. то других нарушений, устраняющих затенение кронами. Таким образом, стратегия прорастания тесно связана с экологическими особенностями характерных для тех или иных растений местообитаний (см. также гл. 25, с. 128). ОТ ЗАРОДЫША К ВЗРОСЛОМУ РАСТЕНИЮ У большинства семян при прорастании первым появляезся корешок, т.

е, зародыц<евый корень (см. рис. 19-1): это дает возможность развивающемуся проростку закрепиться в почве и начать поглощать воду. В процессе роста корешок превращается в так наэываемыи первичный корень, образующий ответвления — боковые корни, которые в свою очередь могут дать боковые корни следующих порядков. Так возникает обильно ветвящаяся корневая система.

У однодольных первичный корень. как правило, недолговечен, и корневая система взрослого растения развивается изиридаточных корней, закладывающихся в узлах (участки прикрепления листьев на стебле) и затем образующих боковые корни. Побег по-разному выходит из семени при прорастании разных видов. Например, у фасоли (РЬазео(из ги(дагй) после появления корня гипокотиль удлиняется и петлеобразно сгибается (см. рис. 19-2, А), В результате нежная верхушка побега нс проталкивается через почву, а вытягивается из нее, избегая повреждений. Когда изогнутый гипокотиль, или петелька, как его принято называть, достигает поверхности почвы, он выпрямляется и выносит из нее семядоли и почечку. Такой тип прорастания, при котором семядоли оказываются на вохдухе, называют элигейньлк (надземным).

В ходе прорастания и последующего развития питательные вещества, накопленные в семядолях, переводятся в растворимую форму и транспортируются в растущие части проростка. Семядоли при этом постепенно уменьшаются, вянут и в конце концов опадают. К тому времени проросток укореняется и его питание перестает зависеть от запасных веществ семени. Он становится фотосинтезирующим автотрофным организмом. Прорастание семян клещевины (В<с<лиг соттиий, см.

рис. 19-2, Б) очень сходно с описанным для фасоли, за исключением того, что запасные питательные вещества здесь находятся в эндосперме. Как только петелька, образованная гипокотилем, выпрямляется, эндосперм, а часто и семенная кожура вь<носятся на поверхность вместе с семядолял<и и почечкой. В этот период расщепленные питательные вещества эндосперма абсорбирунпся ссмядолями и переносятся в растущие части п(юростка. Как и у фасоли, семядоли клеще- вины зеленеют на свету, но не так важны для фотосинтеза. У гороха (Рйи<п за<и и<и) удлиняется, образуя петельку, не п<покотиль. а эпикотиль. Как толы<о он выпрямляется, почечка поднимается над поверхностью почвы (см. рис.

19-2, В), а семядоли остаются в ней, где со временем и разрушаются. Такой тип прорастания, без выноса семядолей на воздух, называется гилогейнь<м (подземным). У подавляющего большинства семян однодольных запасные вещества находятся в эндосперме. У относительно простых семян, например у лука (АВ<иш сера), из семени, образуя петельку, выходит единственная трубчатая семядоля (см. рис. 19-3. Б). Выпрямляясь, она выносит наверх семенную кожуру с заключенным в ней эндоспермом.

На протяжении всего этого периода и какое-то время после него зародыш в значительной мере питается за счет эндосперма через семя- долю. Более того, зеленая семядоля лука функционирует как фотосинтезирующий лист, существенно пополняя пищевые ресурсы развивающегося проростка. Вскоре почечка, вначале защищенная влагалищеподобным основанием семялоли, вытягиваясь, выходит из него наружу. Последний пример — развитие проростка кукурузы (хеа тауг), однодольного растения с высокодифференцированным зародышем (рис. 19-8). И корешок, и почечка защищены здесь влагалищеподобными структурами — соответственно колеоризой и колеоптилем. Колеориза первой пробивается через перикарпий (стенку зрелой завязи) при прорастании зерновки (у кукурузы интегументы разрушаются в процессе развития семени и плода. поэтому перикароий функционирует как»семенная кожура»).

За колсоризой следует корешок, или первичный корень, который, очень быстро удлиняясь, вскоре ивнев выходит. После появления первичного корня колеоптиль выталкивается из зерновки за счет удлинения неэокошиля (т. е. первого „междоузлия", участка стебля между „узлами' щитка и колеоптиля). Коп<а основание колеоптиля достигает поверхности почвы, его края расходятся на верхушке и из земли начинают подниматься первые листья почечки. В дополнение к первичному корню через перикарпий прорастают и затсл< изп<баются вниз два или более придаточных, закладывающихся в ссмядольном узле.