Том 2 (П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн - Современная ботаника), страница 3

Независимо от того, как именно побег появляется из семени, активность его апикальной мсристемы прии<дит к образованию упорядоченной последовательности листьев, узлов и междоузлий. Лпикальнь<е мерисзомы, развивающиеся в пазухах листьев (верхние углы между листьями и стеблями), дают пазушные побсп<, а те в свою очередь могут формировать пазушные побеги следующих порядков. Период от прорастания до превращения проростка в самостоятельный организм является самым критическим в онтогенезе растения.

В это время оно наиболее чувствительно к повреждению насекомыми-вредителями и паразитическими грибами, а недостаток влаги может очень быстро привести к сто гибели. Описанный тип роста корней и побегов называется вегетативным. Со временем одна или более апикальных мери- стем побега превращаюто< в репродуктивную апикальную меристему, образующую цветок или соцветие.

Когда цветки сформированы. растение готово для полового размножения. ЗАКЛЮЧЕНИЕ Семена цветковых состоят из зародыша„семенной кожуры и запасных питательных веществ. Полностью сформированныи зародыш образован в основном гипокотиль-корневой осью, несущей одну или две семядоли и апикальные меристемы побега и корня. Семядоли большинства двудольных мясистые и содержат запасныс вещества семени. В других случаях, как и у большинства однодольных, эти запасы откладываются в эндосперме и ссмядоли поглощают из него предварительно раси!спленные питательные вещества, которые затем транспортируются к растущим частям зародыша. В эмбриогенезе побег и корень закладываются как единая структура, развивающаяся из зиготы.

В результате упорядоченных делений зародыш дифференцируется на суспензор и собственно зародыш, в котором образуются так называемые первичные меристсмы, предшественники зпидермы, основной и проводящей тканей. Развитие семядолей может гг !вгь" . г тригяш ярэ гн ш пляш киьггкгшнныт Изгибающиеся Эндотелий Кончик корня Зачаточные семядоли Протодерма Эндосперм Прокамбнй Подвесок с крупной базальной клеткой корня клетка ткань Рис. 19-5. Стадии развития зародыша пастушьей сумки гСарзе11а Ьипа-ршгопг) из двудольныд А.

Дв>клеточная ста. дия, возникшая в регультшпе попере- чного деления зиготы. Б. Трехклеточ- ный предэародыш. В. Шестиклетючный предзародыш. Суспензор угке отли- чается огп двух терминальньгх клеток, ризвиваюигихся в собственно зародыш. Г. Глобулярный собственно зародыш с протодермой. У его основания крупная базальная клетка суспензора. Д. Зиро- дыш на сердцевидной стидии гначало развития семядолей). Е. Зиродыш на стадии торпеды.

У эпюго вида он вы- гнутый Ж. Зрелый зародьии. Темный слой высгпилаюгцих зародышевыймешок клеенок гсм. А — Е1 — эндотелий, т. е. внутренний слой интегумента Зародышевыи Эндотелий Двухклеточный предзародыш Зародышевыи Эндотелии Трехклеточный предзародыш Протоиерма Подвесок Ось г котил коре Прок Энде сперм Зндо гений Апиквльная меристема Бееельнаи Семидолн клетке Рис. 19-6. Некоторьи стадии развития зародыгиа стрелолиста (Бабг)загга) из однодольных. А — 1' — ршише сгиадии А. Двуклеточная стидия — резулыиии поперечного деления зиготы.

В. Трех- клеточный предзародыш. В. Если не > чшпывать крупную базальнуго клетку, предзародыш теперь ни четырехкле- точной овадии. Все четыре клетки после серии делений участвуют в обра- зовании сггбствеюш зародыша. П Тер- мшшлыго в собственно зародыше закла- дывается протодерма. На втой стидии суспензор состоит только из двух кле- ток, одна из которы.г крупная база- льная 1продолггение с.и. с. 14). 34 Раш. Ъ. (*троггггк и раэапгие шла гго«рыгытмгчгиых Протодерм Верхушка Семядоля Основная меристема Прокамби Перикарп Семенная Кончик ко Протодер Семядоли покотиль— рнеаая ось Осгговггая меристема Пода Рис.

19-6. Д, Š— поздние сгпадии эмбриогенеза. Д. У основания заклады- влющейся семядоли обраауется углубле. ние (место будущего алекси побега). Е. Изогнутая селшдоляг зародыш прибли- жается к зрелому состоянию Выемка (место будущей апикапыш меристем Прокамби Рш. 19-7. Запечатанные смолой шишки сосны жесткой (Ргииз г(я(ба) до (А) и после (Б) вшдействия огня. Они, ие рас- крьюаггсь, остаюгпсл на дереве после созревания семин. Неиосредспгвенкой причиной этого является, по-видимому, «онтролируемал генегпически высокая температура плавления смолы, склеива- Рис 19-б.

Продольный срез зрелой жр- ноеки кукурузы (Хеа тауэ). Сравнивая миот сии«ок оэ схемой на рис. 19-З,Л и микрофотографией зерна и зародыша ишенгщы на рис. 19-4, можно рпэличшпь перикарпий, эндпсперм и различные ющей чешуи. Огонь илавшп ее, вскрывая иванку, вьиевающую семена ни опустошенные гшжаром участки Этогп же вид с нормально вскрывающииися шишклми предпочшпаст местообитания, где растительность изреживаетсл в основном не огнем, а другими факторами части зародыша. У злаков он обычно включает два или более придаточных корешка, которые сначала направлены вверх, а в дальнейшем изгибаются и растут вниз ПРИЛОЖЕНИЕ Гл.

ги рзаам" шзяпз Сззвятяй $ФФ.* имая начаться либо в ходе, либо после закладки первичных мери- стем. По мере развития зародыша появление новых клеток постепенно ограничивается зонами апикальных мсрисгем. Прорастание семени, т. е. возобновление роста зародыша, зависит от факторов окружающей среды, включая воду, кислород и температуру. Многие семена способны прорастать только после периода покоя. Вслед за периодом вегетативного роста одна или более апикальных меристем побега превращаются в репродуктивные апикальные меристемы, развиваюпв1еся в цветки или соцветия.

Как и все злаки, пшеница мягкая (ТгШсигп ашпгиги) — однодольное растение с односеменным плодом зерновкай. Покровные слои пгленичного зерна состоят из пернкарпия в остатков семенной кожуры. Под ними находятся эидосперм и зародыш. Более 80% объема зерна занимает зндосперм. Его наружный слой, называемый алейроновым, содержащий запасные белки и липиды, окружает крахмалистый эндосперм и зародыш. Пшеничная мука получается из эндосперма.

Отруби, т. е. остатки покровов и алейроновый слой, удаляются во время помола. Они составляют около 14% массы всего зерна и несколько уменьшают его пищевую ценность, поскольку образованы главным образом целлкиозой, не могут перевариваться в желудке человека и способствуют ускоренному прохождению пищи через пищеварительный тракт, снижая тем самым ее всасывание. Зародыш (около 3% массы зерна) также удаляется — из-за высокого содержания в нем масла, сокращающего срок хранения муки.

Однако и отруби, и зародыши, содержащие ббльшую часть витаминов пшеницы, сейчас все шире применяются в пищеварителыюм рационе человека и в кормах для скота. 1 мкм Рис. 20-1 Поперечссый срез флоам ы папоротники РЫуеессит Лсритасит с участками двух передаточных сслеток, оболочка которых имеет мноеочиелен- ные впячивания 1ем. стрелки). Эти к.итки примыкают к более с'ветхому на снимке ситовидному алементу, клет- ке, проводящей питательные вещества По мере развития зародыша образование новых клеток, тканей и органов почти полностью ограничивается меристемами, сохраняющими физиологическую молодость тканями, которые имеют основное значение для роста. Как отмечалось в гл.

1, существукл два их главных типа — апикальные и латеральные. Апикальные меристемы обеспечивают главным образом нарастание в длину. Они располагаются на концах 1апексах) побегов и корней. Рост, в процессе которого формируются первичные ткани, называют первичным. Гаворят, что часть растения, состоящая из этих тканей, — это его первичное тело. Латеральнзае меристемы — сосудистыйви лробковьш камбий — дают вторичные ткани, образующие вторичное тело растения.

Камбий дает вторичные ксилему и флоэму, а пробковый камбий главным образом пробку. И в апикальных, н в латеральных меристемах некоторые клетки непрерывно делятся. После каждого деления одна из сестринских клеток остается в меристеме, а другая включается в неделящиеся ткани. Первые клетки, продолжающие делиться, называют инис)иолами, а вторые — лроивводньс.ми. Важно отметить, что производные обычно делятся один или более раз„прежде чем начинают дифференцироваться в специализированные типы клеток.

Следовательно, меристема включает инициалн и нх непосредственные производные. Клеточные деления происходят не только в апнкальных н латеральных меристемах. Например, протодерму, прокамбий и основную меристсму, представляющие собой частично дифференцированные ткани, называют первичными меристемами, так как 11) они дают начало первичным тканям и (2) многие их клетки остаются некоторое время меристематическими и лишь затем дифференцируются. Первичные меристемы, за исключением возникающих в процессе эмбриогенеза в собственно зародыше, образуются из апнкальных. Рост расгения — результатделення и растяжения клеток.

С возрастом меристематических тканей общий размер их клеток увеличивается; в конце дифференцировки главным способом роста молодых участков корня, стебля или листа становится растяжение клеток. Дифференцировки — процесс приобретения клетками с а Сосудисгый камбвй обычно называют просто камбнеы.— 1)рим. Ред. 1 л. Ю. 1:ника и гььки ртгвнип СИСТЕМЫ ТКАНЕЙ Межюгетники 25 мнм ТКАНИ И ИХ КЛЕТКИ Передаточные клетки одинаковым генотипом индивидуальных отличий, в том числе и от меристематической клетки, давшей нм начало. Часто ан начинается еще во время их растяжения. Созрев, т. е. завершив дифференцнровку, некоторые клетки остаются живымн, а другие отмирают.

Среди тех и других различают миоясество типов. Вопрос о том, каким образом клетки с одинаковым происхождением становятся такими разными, — один из актуальнейших в современной биологии. Некоторые факторы, участвующие в управлении клеточной дифферснцировкой, обсуждаются в последних разделах гл. 8 и в гл. 24 (с. 101). Основной порядок размещения тканей устанавливается на ранних этапах мерисгсматичсской деятельности. Их организация и форма растения определяются как делением, так и растяжением клеток Приобретение свойственной тому нли другому виду формы называется моргрогвнвзом (от шауро — форма и денете — создавать). Ботаники уже давно выяснили, что важнейшие ткани сосудистого растения объединены в более крупные комплексы.