Том 2 (П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн - Современная ботаника), страница 8

Основная масса так называемых хатитающих корней», активно участвующих в поглощении воды и минеральных солей„располагается в верхнем ее слое мощностью 1 м, причем у большинства деревьев — в верхних 15 см, т. е. в горизонте, обычно наиболее богатом органикой. Некоторыс поролы, например ели, буки и осины, редко образуют глубокие стержневые корни.

в то время как у других, в частности у дубов и многих сосен, онн обычно очень развиты, вследствие чего зти виды плохо переносят пересадку. Рекордная глубина проникновения корней в почву отмечена у пустынного мескитового кустарника (Ргозорле )и)1))ога). Их находили на глубине 53,3 м при рытье котлована в 30 км к юговостоку от Тусона (шт. Аризона) в 1960 г. Корни тамариска н акации обнаруживались в Египте во время сооружения Сузцкого канала на глубине 30 м.

Корни деревьев распространяются в стороны обычно за пределы радиуса крон. Корневая система кукурузы часто заходит на глубину около 1,5 и примерно на 1 м во все стороны от растения. Корни люцерны (Мее))садо загл а) могут заглубляться на 6 м и более. Живое растение нуждается в поддержании баланса между общими ешощадвми фотосинтезирующей н поглощающей воду и минеральные вещества поверхностей.

У молодого, только что прижившегося растения вторая обычно намного превышает первую, однако это отношение имеет тенденцию изменяться с возрастом на противоположное, что должны учитывать садоводы. Даже при очень осторожной пересадке Рис. 21-2. Дяа енина корневых систем: А — сгпеужнеяая у одуванчика 12йгахиеиеп оЯк!па1е); Б — мочкояапзая у злаки баланс между побегом и корнем неизменно нарушается. Большинство тонких питающих корней прн извлечении растения из почвы обрывается.

Восстановить равновесие помогает обрезка побегов, Одно из наиболее детальных исследований поверхности побега и корня было проведено на четырехмесячном растении ржн (5еса1е сегеа1е). У корневой системы, включая корневые волоски, она составила 639 мз, т. е. в 130 раз больше, чем у побега. Особенно поразительно то, что корни были распределены в объеме почвы„равном всего около 6 л. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И РОСТ ПЕРВИЧНЫХ ТКАНЕИ Рост многих корней представляет собой, по-вндимому, непрерывный процесс, который прекращается только при таких неблагоприятных условиях, как засуха н низкая температура. В почве корни распространяются по пути наименьшего сопротивления и часто заполняют пространства, оставшиеся после нх отмерших и сгнивших предшественников.

Кончик корня покрыт в виде наперстка корневым чехликом (рис. 21-1, 21-3 н 21-4) — массой клеток, защип1ающих апнкальную меристему и способствующих продвижению корня в почве. По мере роста корня и проталкивания корневого чехлика вперед клетки на периферии последнего слущиваются, давая слизь, которая обволакивает корень, облегчая его скольжение между частицами почвы. Параллельно зтому слущиванию апикальная меристема образует новые клетки корневого чехлика. Продолжительность нх жизни (от возникновения до слущивания) составляет четыре девять дней в зависимости от длины чехлика и вида растения. Уполчянугое слизистое вещество представляет собой сильно гчщратированный полнсахарид, вероятно пектиновой природы, сскретнруемый наружными клетками чсхлика, Он накапливается в пузырьках диктиссом„которые, сливаясь с плазматической мембраной, высвобождают сто в пространство между плазмалсммой и клеточной оболочкой.

В конечном счете слизь выходит на поверхность последней, где образует мелкие капли. Корневой чехлнк выполняет и другие важныс функции, Протодерма Основная мерисхема Аникальная мерисгема Корневой чехлик 000 мкм А 100 Р' О. г . г' Мк г нг н рь вгп г н" и гз п мак нч ° г мны. Рис.

21-3. Продольные срезы кончика корнн лука 1АП1ит сера). А. Непосред- ственно за опикальной мозсно разли- чигпь первичные меристемы. Б. Фраг- мент апикальной меристемы. Сравните ее строение с наблюдаемым в корне кукурузьг 1рис. 21-4! Рис. 21-4. Апикальнал мерштпема кончика «орнл кукурузы 1е.еа тауз). Обратите внимание на три отдельньп слон инициалей. Нимний дает начало корневому челлику, среднии' — протодерме и основной мерисгпеме 1первичной коре), а веркний — прокамбию, т. е.

центральному циликдру Протокснлемный полюс к к э гь к а еэ ( — Ч 60 мкм Г '~ ,"( Основная '- мврнстем Пракамбнй Апнкатьная мернстема Корневой чвхлнк Риг. 21-5. Апикалышл меристема коп- чики корни кукурузы с поколи/имел Чептром (обведеп штриховой шгпией/. Чтобы получить этот радиоавти- граф, корень в течение суток эастав- лвли поглощать радиоакгпивкый тимин, мечеппьш" тритием ('Н/. В шапивпо делпщшсп клетках вокруг покоящегоел центра эпю основание бысгпро встраивалось в ядерную 2/НК, что можно проследить по участкам с темной зернистостью а радиоивгпо- графе контролируя, в частности, реакцию корня на гравитацию (геотрапнзм, нлн гравнтрапнзм, см.

гл. 25). Наряду с корневым чехлнком наиболее характерной структурной особенностью кончика корня является расположение продольных рядов клеток, берущих начало в апнкальной мернстеме. Она состоит нз относительно мелких (от 10 до м/ мкм в диаметре) многогранных клеток — нннцналей и ях непосредственных производных (с. 16), отличающихся густой цнтоплазмай и крупными ядрами (рнс. 21-3 я 21-4). Размещенне и число нннцналей заметно варьируют, В корнях семенных растений описано два главных типа апнкальной организации.

В одном нз ннх корневой чехлнк, проводящяй цилиндр (кснлема и флоэма) и кора возннкают нэ общей группы клеток апнкальной мернстемы (рнс. 21-3); в другом каждая эта область может быть выведена нз незавнснмого клеточного слоя (рнс. 21-4), причем эпндерма имеет общее происхождение либо с корневым чехлнком, либо с корой. Хотя зона нннцналей апякальной мернсгемы корня счнталась когда-то местом активных клеточных делений, сейчас показано, что это не так я большинство деленнй происходит на некотором расстояннн от нннцналей, образующих относительно неактивную область, называемую поколи/имен центром (рнс. 21-5). Зндадврма Зрелый кснлемный элемент Незрелый кснлемный элемент Эпндврма Зрелая чвсгь снтавнлнай трубки Незрелая часть снтавнднай трубки Рис.

21-б. Схема рапиш стадий первич- ного росам копчика корив (ср. с рис. 2/-1/ Слово «относнтельноп указывает, что в обычных условиях деления в нем все-такн происходят. Более того, этот центр способен восстанавливать периферические зоны меристемы прн нх повреждении. Недавно показано, например, что изолированные покоящиеся центры кукурузы, выращенные в стернльной культуре, способны вырастать в целые корни, минуя стадию каллуса, нлн раненой ткани.

В другой работе по этому же виду обнаружена четкая корреляцяя между размерами покоящегося центра и сложностью строения первичной проводящей системы корня. Этн я другие исследования говорят о существенной роли покоящегося центра в формировании структуры и развитии корня. Расстояние от апнкальной мернстемы, на котором происходят большинство клеточных делений, неодинаково у разных видов, а в пределах вида †корней разного возраста.

Ацнкальная мернсгема вместе с этой прилегающей к ней частью корня называется зоной клеточньы делений (рнс. 21-6). За ней без резкой границы следует эона растяжении длиной обычно всего несколько миллиметров (рнс. 21-6). Именно рост клеток в этой зоне обусловливает основное удлинение органа. Дальше от алекса оно уже прекращается. Поскольку рост в длнну происходит талька около кончика корня, лишь очень ограниченная ега часть постоянно продвигается в почве. За зоной растяжения находятся зона созревании (днфференцнровкн) большинства клеток первичных тканей (рнс. Первична кора Центральный цилиндр Эпндврм Эндодврма Незрелая мвтакснлвма Пврнцнкл Первичная флозма Флозма Пврицикл Первичная ксилвма Зрелая протоксилвма Энлолврма 100 мкм 100 мкм ЗЗ Рьзл.

У. Огрогггиг н раз»и.гиг ггзг гюгрг ге»егчгеггт,г» 21-6). Здесь развиваются также корневые волоски, вследствие чего эту часть корня называют иногда зоной корневых волосков (см. рис. 21-1). Важно отметить, что переход от одной зоны к другой происходит постепенно, без резких границ. Некоторые клетки начинают удлиняться и дифференцироваться еще в зоне клеточных делений, в то время как другие достигают зрелости в зоне растяжения, например первые элементы флоэмы и ксилемы, которые из-за продолжающегося растяжения часто разрушаются в процессе удлинения корня.

Вблизи апикалыюй мерисгемы уже можно различить протодерму, прокамбий н основную меристему (см. рис. 21-3 н 22-6), т. е. первичные меристемы, дифференцирующиеся соответственно в эпидерму, первичные проводящие ткани и первичную кору (гл. 19). ПЕРВИЧНАЯ СТРУКТУРА По сравнению с внутренней структурой стебля у корня она относительно проста. Зто связано прежде всего с отсут- Рис. 2бт Понеречные срезы корня лютика (йанинеи1из). А. Общий вид для зрелого корня. Б'.

Деталь незрелого ц ра оц д . Обр мание на межклетники в нервичной коре. и. Деталь зрелого ценгярального цилиндра. о коровыз клетках заметны многочисленные крагмальные зерна станем здесь листьев и соответственно узлов и междоузлий, за счет чего в расположении тканей на разных уровнях наблюдаются очень небольшие различия.

На первичной стадии роста корня поперечные (рис. 21-7 и 21-8) и продольные (см. рис. 21-3) срезы легко позволяют выделить трн системы тканей: эпндерму (систему покровной ткани), первичную кору (систему основной ткани) и систему проводяпгих тканей. У большинства корней последняя образует сплошной цилиндр (рис. 21-7), а у некоторых — полый цилиндр вокруг сердцевины (рис. 21-8). Зпидерма молодых корней абсорбирует воду н минеральные вещества; выполнению этой функции способствуют корневые волоски — трубчатые выросты эпидермальных клеток, существенно увеличивающие поглощающую поверхность органа (рис. 21-9, см.