Том 2 (П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн - Современная ботаника), страница 9

также раздел яМикориза» в гл. 13). В ранее упоминавшейся работе с четырехмесячными растениями ржи установлено, что у одной особи примерно 14 млрд. 500 мкм Зрелая мвтаксн- 50 мкм 50 мкм Рис. 21.8. Пояеречныесрезы корня куку- рузы. А Общий вид для зрелого корня. Вншу сараев мокко видеть часть боко- вого корня. Четко выделяется цент- ральный цилиндр с сердцевиной. Б.

Деталь незрелого центрального цил инд- ра. В. Деталь зрелого центрального цилиндра корневых волосков с площадью поглощения 401 мг и суммарной длиной более 10 000 км. Зги волоски относительно недолговечны, приурочены главным образом к зоне созревания н образуются сразу же за зоной растяжения (см. рис. 21-1 и 21-б) примерно с такой же скоростью, с какой отмирают старые на верхнем конце покрытой ими зоны. По мере проникновения кончика корня в почву новые корневые волоски развиваются непосредственно за ним, давая поверхность, способную поглощать новые достигнутые запасы воды н минеральных ионов (см. гл.

27). Очевидно, именно молодые н растущие корни являются питающими, т. е. прежде всего участвуют в поглол1ении воды и неорганических веществ. В связи с этим прн пересадке садоводы должны уделять особое внимание перенесению на новое место корневой системы с как можно ббльшим количеством почвы. Если растение просто вырвать, основ- олврма Протокснлема Флоэмв Перицнкл ная масса питающих корней останется в земле и этот «саженеця скорее всего уже не приживется. Эпидермальные клетки корня, включая те, что несут кор. невые волоски, являются паренхимными, плотно упакованными.

Молодая эпндерма большей частью несет тонкую кутнкулу, вследствие чего клеточная оболочка оказывает некоторое сопротивление прохождению сквозь нее воды и минеральных веществ. Кроме того, поверхность многих корней покрыта слизистым чехлом, способствующим установлению более тесного контакта с частицами почвы. Происхождение этого чехла еще точно не установлено, но предполагается, что он, по крайней мере частично, образуется корневым чехлнком. Показано, что слизь создает благоприятные условия для поселения полезных бактерий. Она может также влиять на доступность почвенных ионов и обеспечивать кратковременную защиту корня от иссушения. ( — -1 100 мкм хб мкм Пояски Квспари Перицикл Протоксилвма ЗЬ Рмга.

У. Г'грьемме м рювглне ыям 1гокрытосеыемггыъ Рис. 21-9. Корень проростка полевицы тонкой (Ахгозг)з гелии) с корневыми волосками. Они могут достшать окон- чательной длиюм 1,3 см за несколько часов. Каждый волосок живет сравни- тельно недолго, но образование навык и оглмирание старые продолжаются все время, пока корень растет Как показывает поперечный срез (см. рис. 21-7, А), на первичную кору приходится основная масса первичных тканеи корня. Ее клетки накапливакл крахмал и другие вещества, но обычно не содержат хлоропластов.

Корни с интенсивным вторичным ростом, например у голосеменных и большинства двудольных, сбрасывают первичную кору рано. У них ее клетки остаются паренхиматозными. В противоположность этому первичная кора однодольных сохраняется в течение всей жизни корня, и многие ее клетки, лигнифицируясь, образукп' вторичные оболочки. Независимо от степени дифференцировки эта ткань содержит многочисленные межклетники — воздугнные полости, имеющие большое значение для аэрации клеток корня (см.

рис. 21-7 и 21-8). Клетки здесь образуют друг с другом многочисленньге контакты, и их протопласты связаны плазмодесмами. В результате вещества в коре могут переходить из клетки в клетку по протопластам и плазмодесмам или по клеточным оболочкам. В отличие от остальной части первичной коры в самом внутреннем ее слое клетки расположены плотно, без межклетников.

Эта область, эндодерма (см. рис. 21-7 и 21-8), характеризуется присутствием на антиклинальных (т. е. перпендикулярных поверхности корня) клеточных агапках лсглс- ков Каслари. Так называют экваториальную часть первичной оболочки, пропитанную жнроподобным веществом субсрином, а иногда и лигнифицированную. Протопласт эндодермальных клеток плотно к ней прилегает (рис. 21-10 и 21-11). Поскольку в эндодерме клетки располагаются плотно, а пояски Каспари не проницаемы для воды, все вещества, поступая в центральный проводящий цилиндр и покидая его, должны проходить через протопласты эндодсрмальных клеток, либо пересекая их плазматическую мембрану, либо передаваясь через многочисленные плазмодссмы, образующие связь с протопластами соседних клеток первичной коры и центрального цилиндра. Эффектгеность пояска Каспари как барьера для передвижения веществ через клеточньге оболочки эндодермы показана на корнях кукурузы, поглощавших положительно заряженный ион лантана, не способный проникать через клеточные мембраны.

Под электронным микроскопом этот эле- Рис. 21-10. Чисть среза незрелого корня лютика (Данилом)ш) при большом увеличении с поясками Каспари в кзеткаг эндодермы. Заметно, что пзазмопизированные протопласты этик клеток лрияегаюлг к пояскам 0,2 мнм 1'л. 2!. Кореаьз верввчвве сгртгвв в ря зевок Рис. 21-г!. Поперечный срез радиалыюй стенки мезеду двумя эндодермальными клетками. Участок пояска Каспара окрашен интенсивнее остальных частей стенки.

Видно, как плотни прилегает к стенке плазмалема кввдой из этих пл з- молизированных клеток в зоне пояска Каспара мент обнаружен только в клеточных оболочках коры, т. е. его транспорт в глубь корня резко и полностью остановлен поясками Каспари (см. гл. 27, в которой более подробно рассматривается роль эндодермы в передвижении воды и растворенных веществ по корню). Как упоминалось выше, у корней с вторичным ростом первичная кора с эндодермой рано сбрасывается. В тех случаях, когда она сохраняется, по всей внутренней поверхности клеточных оболочек эндодермы со временем откладывается субернновая пластинка из чередующихся слоев субернна и воска, а после этого — целлюлоза, которав мспкет лигнифицнроваться (рис.

21-12). Такие изменения в зндодерме начннанпхн против флоэмных тяжей и распространяются к протокснлеме (см. рис. 21-7, А), причем против последней некоторые эндодермальные клетки могут оставаться тонкостенными, долгое время сохраняя свои пояски Каспари. Их называют пропускными; у большинства видов они в конце концов суберинизнруются. У хвойных изменение клеточных оболочек в эндодерме оканчивается отложением субериповой пластинки (рис 21-13). Центральный цилиндр корня состоит из проводящей ткани, окруженной одним илн несколькнмн слоями клеток, пери- циклом (см. рнс. 21-7 н 21-8). В молодом корне пернцнкл состоит из паренхимных клеток с первичными оболочками, которые по мере старения растения могут дополняться вторичными (см. рнс.

21-8). Пернцикл выполняет несколько важных функций. У большинства семенных растений в нем закладываются боковые корни. У видов с вторичным ростом он участвует в формировании камбня и обычно дает начало первому слою феллогена. В перицнкле часто происходит образованно новых клеток, входящих затем в его состав. Внутреннюю часть центрального цилиндра у большинства корней занимает сплоппюй тяж первичной кснлсмы, дающий к перицнклу выступы в виде ребер (см.

рис. 21-7). Между ними размещаются тяхси первичной флоэмы. Таким образом, центральный цилиндр корня является протостелой. Число выступов первичной кснлемы неодинаково у разных видов, а иногда изменяется даже вдоль оси одного корня. Если нх два, корень называют диархным, если грив триархным, четыре — тетрархным (см. рис. 21-7, А, В), а если много — полиирхным (см. рис.

21-8). Созревание (проню-)ксилемных элементов начинается под перициклом; вершины ребер обычно называют протоксилемными полюсами (см. рис. 21-7 н 21-8). Метаксилема (шага- по-гречески означает «послов), занимающая внутренние части ребер н середину центрального цилиндра, созревает после протоксилемы. Корни некоторых однодольных (кукурузы, например) имеют сердцевину (см. рис. 21-8), которая рассматривается некоторыми ботаниками как потенциальная сосудистая ткань. ОБРАЗОВАНИЕ БОКОВЫХ КОРНЕЙ У большинства семенных растений боковые корни берут начало в перицикле. В связи с тем что они закладываются глубоко в материнском корне, нх называют эндогенными, что в переводе с греческого означает «зарождающиеся внутриь (рис.

21-1 и 21-14). рина к 50 мка Рис. 21-12. Трехмерная схема, показыва- ющая ягри стадии развшпия зндодер- мальной клетки в первичном теле кор- ня. А. Сначала зндодермальная клеписа хараюперизуетея присутствием на антиклинальньы сгпенках пояска Каспа- ри. Б. Затем изнугпри по всей поверхно- сти ее оболочки огпкладывается субери- новая пластинка. В. Наконец, субершш- вая пластинка догшлняетсл толстым, часто лиашфицированным слова цел- люлозьс Рис.

21-13. Элеюпроннал микрофотогра- фия субериновых плаапинок в стенкиг двух соседник зндодермальньи клеток корня сосны смолистой 1)')пш гтшога). Заметны чередующиеся светлые и теи- ные слои, образованные, «агс счшпается. воском и суберином соответственно Рис. 21-14. Три спшдии развития боковых корней ивы ~ййх).