Том 2 (П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн - Современная ботаника), страница 10

А. Один зачаток уже сформировался 1внизу)1 в перицикле закладьишются два других (стрелки). Пентральный цилиндр еще очень моло- дой. Б. Два корневьи зачапии пробиеа- ются через кору. В. Один боковой корень вышел на поверхность, другой прибликается к ней г ег, '~~фД~~р~~~®пи тральный инлр Пврвнчнал кора н 500мкм А нный срез корня орлидного с многослой- ной эпидермой 1веламеном) Деления в пернцнкле, приводящие к образованию боковых корней, происходят на некотором расстоянии от зоны растяжения в частично нли полностью дифференцированных тканях корня. У покрытосеменных в появлении здесь корневого нримордил участвуют клетки как перицикла, так и эндодермы, хотя во многих случаях производные последней недолговечны.

По мере увеличения размеров молодого бокового корня он проходит через первичную кору (рис. 1л. 2Ь Ь в1нггь: аегавчвы гпрьегггп и 1гвгвг~~ие Рис. 21-15. Опорные корни кукурузы— один из тигюв придаточные корней Рис 21-17. А. Воздушные корни аркад- ного ОпсЫ1ит зраасейиит. Б. Попере- Рис. 21-16. Пневматофоры (дыгатель- ньие корни1 мангрового дерева 1.алипси1а- еш гасетова, оодггимаюигиеся из ила у основания растения 21-14, В), возмоясно секретнруя при этом ферменты, разрушающие коровые клетки на своем пути, Уже на ранних ставнях развития этот зачаток формирует корневой чехлик, апикальную и первичные меристемы. Сначала центральные цилиндры бокового и родительского корней не связаны друг с другом.

Они соединяются гюзднее за счет дифференцировки лежащих между ними паренхимных клеток в элементы ксилемы и флоэмы. ВОЗДУШНЫЕ КОРНИ Пернлерма Камбнй С огс Б оо Камбий аа Раза. Ъ, Бгрггевие и Гигззштие им апьргооьгеиснкыз Рис. 21-1б Эпифит Оисйьб1а са))1ез1апа 1оцоето*оный изршок»). сз. Бидоиззи- ненный о о горшок» лист, накаигиаа- югций мелкие таердые частицы и дожде- аую воду Б. Топо же лист сокрыт, чтобь показать зигодницие и нези корни Рис 21!9 Поперечине срезы корин оатата 1!ратаса Ьагасаз).

зг. Обигм! аид. Б. Детигь ксилены с кикбиен аокруогосудоо Воздушными называют придаточные корни, развивающиеся на надземных органах. У некоторых растений они служат опорой н называются в разных случаях столбовидными, ходульными нли корнями-подпорками (рис. 21-15). Вступая в контакт с почвой, они разветвляются и такхсе начинают поглощать воду н минеральные вещсства. Такие корни развиваются на стволах и ветвях многих тропических деревьев, в частности у мангровых видов 1'Иихор)гога тазгд!е), баньяна !Р1сиз Ьсзпдйа!епгрз) н некоторых пальм.

Воздушные корин другого типа, например у плюп1а !'г)сс)ега Ае11х), внедряются в поверхность стен и других предметов, закрепляя на ннх лазающий стебель. Корни нуждаются в кислороде для дыхания, н по этой причине большинство растений не может жить в недостаточно дренированной почве, где отсутствуют воздушные полости. Некоторые деревья болотистых местообитаний развивают корни, поднимающиеся из воды и служащие не только для заякоривания в субстрате, но и для снабжения кислородом.

Наприлгер, корневая система авиценнии 1Алсепзиа дегт)па!1з) образует отрицателыю-геотропные выросты, называемые пневмапгог)гора.гги (дьзхательными корнями), которые, торча из нла вверх, обеспечивают необходи- Слой прироста Пернперма жо о„ ЗАКЛЮЧЕНИЕ гл. 20 Корене«верен«нае строгине я р«зев«не ~ ~ 000 мкм Рос. 21-20. Поперечный срез корня сахар- ной свеклы ! Веео ец)логи) с допел ннтель- ныл~и слоями камбия (обозна ены стрелкоми). Исходя«ей камбий (е центре корня) оброзует оепносительно мало ксилемы и флозмы мую аэрацию (рис. 21-16).

Сходную функцию приписывали «коленам» болотного кипариса (7окос)шт е)м1!сйит; см. рис. 18-27), но это представление теперь оспаривается. Многие специальные приспособления (адаптации) корней встречаются у эпифитов -- растений, произрастающих на других растениях, не паразитируя на них. Например, многослойная эпидерма корня некоторых орхндных (рис.

21-17) иногда является единственным фотосинтезирующнм органом растения. Такая ткангн называемая веламеном, обеспечивает также механическз ю защиту коры, сокращает потери воды и может участвовать в ее поглощении. Эпнфит !1!зсйи)!а га))7ев!апа, называемый иногда «цветочным горшком», имеет весьма своеобразное строение. Некоторые его листья уплощенные суккулентные, а другие образуют полые сосуды («цветочные горшки»), собирающие мелкие частицы и дождевую воду (рис.

21-1в). Здесь поселяются колонии муравьев, что увеличивает азотное питание растений. Корни, образовавшиеся в узле над таким модифи- --~"!'):~~' Флоэма ) Кснлема цированным листом, проникают в «горшок», нз которого поглогца~оз воду и минеральные вещества. ПРИСПОСОВЛЕНИ51 К НАКОПЛЕНИЮ ПИТАТЕЛЬНЫХ ВЕЩЕСТВ Многие корни являются запасающвми органами, а у некоторых растений онн специально приспособлены для выполнения этой функции, становясь мясистыми вследствие сильного разрастания паренхимы, пронизанной проводян1ей тканью.

Развитие таких корней (например, у моркови, !)алоиз сапоги) происходит в основном так же, как и в случае немясистых, но с преобладанием во вторичных ксилеме и флоэме паренхимных клеток. Корень батата (!ротоеа Ьигаеаз) примерно такой же, как у моркови, но у него вокруг отдельных сосудов нли групп сосудов вторичной ксилемы закладглваются добавочные камбиальные клетки (рнс. 21-19). Отложив по нескольку трахеальных элементов в сторону сосудов и ситовидных трубок в противоположном направлении, они образуют с обеих сторон преимущественно клетки запасающей паренхимы.

У сахарной свеклы ())ега ги!яики) утолщение корня происходит главным образом за счет деятельности дополнительных камбиев, закладьшающихся концентрическими слоями вокруг первичного (рис. 21-20). Этн слои, внешне напоминающие годичные кольца корней н стеблей деревьев, откладывают внутрь и наружу от себя соответственно ксилему и флоэму с преобладающей в них паренхимой. Верхняя часть большинства мясистых корней в действительности развивается из гипокотнля. Корни представляют собой органы, специализированные для закрепления расгения в субстрате, поглощения, накопления и проведения веществ.

Голосеменные и двудольные обычно образуют стержневые, а однодольные — мочковатые корне- вые системы. Протяженность их зависит от разных факторов, но основная масса питающих корней находится в верхнеммстрепочвы. Апикальные мернстемы большинства корней содержат покоящийся центр", максимальная меристематнческая активность, т. е. наиболее интенсивное деление клеток, наблюдается иа некотором расстоянии от апикальиых инициалей. В процессе первичного роста апикальная меристема дает начало трем первичным меристемам — протодерме, основной мерисгеме и прокамбию, дифференцирующимся соответственно в эпидерму„первичную кору и центральный цилиндр. Кроме того, апнкальная меристема образует корневой чехлик, защищающий ее и способствующий внедрению корня в почву.

Многие эпидермальные клетки корня образуют корневые волоски, значительно увеличивающие его поглощающую поверхность. За исключением эндодермы, повсюду в коре имеются многочисленные межхлетннки. Плотно расположенные клетки эндодермы несут на своих антиклинальных стенках пояски Каспари. Вследствие этого все вещества, переносимые между первичной корой и центральным цилиндром, должны пройти через протопластьз эндодермальных клеток. Центральный цилиндр состоит из первичных проводящих тканей и полностью их окружающего перицикла. Среднюю часть цилиндра обычно занимает первичная ксилема с выростами, лучами расходящимися к периферии и чередующимися с тяжами первичной флоэмы.

Боковые корни закладываются в перицикле и пробиваются наружу сквозь первичную кору и эпвдерму. Побег, состоящий из стебля и листьев, закладывается в процессе развития зародыша, в котором он представлен почечкой, состоящей из стебелька (эпикотнля), одного или нескольких лиспювых примордиев (зачатков) и апикальной меристемы (почечка может считаться первой почкой растения). С возобновлением роста зародыша при прорастании семени из апикальной меристемы развиваются новые листья, ,а стебель удлиняется и дифференцируется на узлы и междоузлия.

Постепенно в пазухах листьев формируются нримордии почек (рис. 22-1 и 22-2), со временем проходящие последовательные этапы роста и дифференцировки, более или менее сходные с наблюдавшимися у первой почки. Эта схема развития в ходе образованна побеговой системы расгения многократно повторяется. Растущая терминальная (верхушечная) почка побега обычно тормозит развитие латеральных (боковых). Это называется апикальным доминирование и (см. гл.

24). Когда расстояние между верхушкой побега и латеральнымн почками возрастает, это тормозящее влияние уменьшается и последние могут начать свое развитие. На описанном явлении основана чеканка, т. е. удаление верхушек побега— обычный прием, которым пользуются в садоводстве для усиления кустистости растений.

Две главные функции стебля — проводящая и опорная. Вещества, синтезируемые в листьях, передвигаются по флоэме стебля к местам потребления, включая растущие листья, сами стебли, корни, развивающиеся цветки, семена и плоды, Много питательных соединений накапливается в паренхимных клетках корней, семян и плодов,но стебли такжеявляются валеными запасающими органами, а некоторые из них, например подземные стебли картофеля, специально приспособлены для этого. Главные фотосинтезирующие органы растения — листья — поддержнааютсн стеблями, которые Рис.

22-г. Частыюбега кротона (Ссо- гопд Листья зтого двудольного расте- ния пятнистые и располсзкены на стебле спирально. У апекса побега они настолько сближены, чпю выделить узлы и междоузаиа как отдельные участки невозможно. з олинение стебля между листьями, прикрепленными к нему в узлаг, приводит к образованию междоузаий Протодерма Зачато листа Апвкал ьиая мвриетвма Прокамб Листовой след Основная .* ТбгЛиетовой прорыв г. *бе 000 мкм Зача почки Периф мерист Сердцевинная мвриствма 50 мкм 44 Рвчз.