Том 2 (П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн - Современная ботаника)

Р35 Рейна П., Эверт Р., Айккори С. Современная ботаника: В 2-к т. Т. 2.: Пер. с англ. — М.: Мир, 1990. — 344 с., ил. 15ВХ 5-03-00(Ю97-9 И кинге итаеспи,п ботаиикоаСВА ппво, аоы н иаг сио илло сны ыекнсй не р бле р еп«або каки. Досгыысыо «иык — «юспаиьловвннн эыыыиионпгскыпгвческопг подхода в июлопсив» н ыпыклопедгысски иолноы охват ютврвыге. На руыкоы како выкипев 3 х томах, В т. 3 оиисюеы впегоииа и фтпиы~вв покрытыапенвых, ислаева н вкололи ~асхата. Привеипса саоварь тсрпипы, Длл сие «а иепэбывкаов, сиде»ыпФквытов, прпкиавателсй б «ыгн» а ыыые, ссх нв сресткнвпсю вопросам снопики.

ББК 30.5 Редакция литературы ла биааавии ББК 28.5 Р35 УДК 58 1906000606 — 126 Р 108-90 001(01) — 90 1ЯВХ 5-03.000397-9 (русск.) увила 5-03-600395-3 !0ВЫ 0.67901-315-Х (англ.) О 1971,1976,1981„1986ЬуутогагриЫЬЬейз, 1вс. ал перевод нв русский язык, коллектив переводчиков, 1990 Раздел У Х"лиВз й9 В предыдущем разделе был прослежен долгий путь эволюционного развития покрытосеменных от их предполагаемого предка (относительно сложной, многоклеточной зеленой водоросли) через ряд ранних сосудистых растений, разветвленные оси которых были предшественниками листьев и корней большинства современных форм. В этом разделе рассматривается прехгде всего результат этой эволюции — цветковое растение. Зта глава начинается с того, чем заканчивается в разделе 4 обсуждение жизненного цикла покрытосеменных, т.

е. с семени, состоящего из семенной кожуры, запаса питательных веществ и зародыша. Мы проследим за развитием последнего, поскольку именно в ходе этого процесса, называемого эмбриогенезом, закладываются вегетативные части растения — корень, стебель и лист — со свойственной им организацией тканей. ЗРЕЛЫЙ ЗАРОДЫШ И СЕМЯ Зрелый зародыш цветковых состоит из стеблеподобной оси„ несущей одну или две семядоли (рис. 19-2 и 19-3), являющиеся первыми листьями молодого спорофита.

Как следует из названий классов покрытосеменных, у зародыша двудольных их две, а у зародыша однадольныл — одна. На противоположных концах зародышевой оси расположены апикальные меристемы побега и корня. Как уже упоминалось выше (см. гл. 1), такие меристемы находятся на верхушках всех побегов и корней. Они состоят из физиологически молодых, способных к делению клеток. В зародыше апикальная меристема побега находится на конце эпикопгилн, стеблеподобной надсемядольной оси (ерг- по-гречески «над»). В некоторых случаях эпикотиль представлен практически только этой меристемой (рис.

19-2, Б и 19-3, Б), в других он несет один или большее число молодых листьев (рис. 19-2, А и 19-3, А). Вместе с этими листьями его называют почечкой. Стеблеподобная подсемядольная ось называется гипокопшлем (от греческого Буро- — «под»). Нижний конец гилокотиля может переходить в зародышевый кореиюк с хорошо выраженными признаками корня (рис. 19-4). Однако у многих растений этот конец почти целиком состоит из апикальнай мерисгемы, покрьпой корневым чехликам. Если коре- Строение и развитие тела покрыто семенных июк в зародыше трудно различим, часгь зародыша ниже семядолей можно назвать гипокотиль-корневой осью.

При обсуждении развития семени пветковых в гл. 1е было отмечено, что у многих двудольных ббльшая часть эндосперма или весь он с периспермом (когда тот имеется) поглощается развивающимся зародышем, который в результате образует мясистые семядоли с запасом питательных веществ, заниманяцие основной объем семени. Именно такие они у большинства представителей этого класса, например у подсолнечника, грецкого ореха, бобов, гороха (рис.

19-2, А, В). У двудольных с обильным эцэоспермом (например, у клещевины) семядоли тонкие и пленчатые (рис. 19-2, Б); они служат для поглощения питательных веществ из эндосперма. У однодольных единственная семядоля, хотя и несколыю мясистая, обычно выполняет поглощающую, а не запасаияцую функцию (рис. 19-3). Погруженная в эндосперм, она абсорбирует питательные вещества, предварительно расщепленные ферментами, которые затем перемещаются нз семядоли к растущим зонам зародьгша.

К наиболее высоко- дифференцированным среди однодольных принадлежит зародыш злаков (рис. 19-3, А и 19-4). В полностью сформированном виде он обладает массивной семядолей (и1ипгком), прилегаияцей к эндосперму. Щиток, как и семядоли большинства однодольных, абсорбирует запасные вещества из эндосперма. Он прикреплен к одной стороне зародышевой оси, на нижнем конце которой находится корешок„а на верхнем — почечка, окруженные влагалищеподобньгми защитными структурами, называемыми соответственно колеоризой и колеоптилем (рис.

19-3, А и 19 4, Б). Все семена покрыты семенной когкурой, которая развивается из интегументов семязачатка и обеспечивает защиту зародыша. Обычно она гораздо тоньше исходных интегументов. Тонкая сухая семенная кожура может иметь бумагоподобную текстуру, но у многих видов она очень твердая и слабопроницаемая для воды. Мнкропиле (канал в интегументах) часто сохраняется на семенной кожуре в виде небольшого отверстия. Обычно оно соседствует с рубчиком (гилумом), остающимся на семенной кожуре после отделения семени от семяножки, или фуникулуса (см. семя слева на рис.

19-2, А, В). ФОРМИРОВАНИЕ ЗАРОДЫША Ранние стадии развития зародыша у двудольных и однодольных очень сходны (рис. 19-5 и 19.6). Оно начинается с деления оплодотворенной яйцеклетки (знготы) в зародышевом мешке семязачатка. У большинства цветковых плоскость первого деления проходит поперек (или почти поперек) ее продольной оси (рис. 19-5, А и 19-6, А). При этом устанавливается полярность зародыша: верхний (халазалъный) полюс — его главная ростовая зона, а нижний (микропилярный) образует своеобразную ножку — лодеесок, или суслензор, заякоривающий зародыш у микропнле.

После нескольких делений происходит окончательная дифференцировка на почти сферический собственно зародыш и суспензор (рнс. 19-5, Б — Г и 19-6, Б — Г). До этой стадии развивающийся зародыш часто называют лредзародышем (лроэмбрио). Суспензоры упоминались в гл. 17 и 18 при описании эмбриогенеза плауна, селиинсллы и сосны как структуры, просто продвигающие развивающийся зародыш в питательные ткани. До недавнего времени полагали, что и у покрытосеменнъгх они играют только эту ограниченную роль.

Однако теперь выяснилось, что подвески цветковых активно участвуют в поглощении питательных веществ из эндосперма. Кроме того, в некоторых случаях белковые вещества, синтезированные в суспензорс, исполыуются собственно зародышем в период его быстрого роста, Только что сформированный собственно зародыш состоит из массы относительно недифференцированных клеток. Однако вскоре изменения его внутренней структуры приводят к началу развития систем растительных тканей. Будущая эпидерма (лроглодерма) формируется в ходе периклинальных делений наружных клеток собственно зародыша (рис. 19-5, Г и 19-6, Г) (периклинальными называют деления, при которых клеточные пластинки между двумя дочерними клетками параллельны поверхности той части растения, где п)юисходят деления).

В далънейшем различия в степени вакуолизации и плотности клеток зародыша приводят к обособлению лрохамбия и основной леристеиы. Последняя, сильнее вакуолизированная и менее плотная, дает начало основной ткани, окружающей менее вакуолизированный и более плотный прокамбий, предшественник проводящих тканей — ксилемы и флоэмы. Протодерма, основная меристема и прокамбий (так вазы вас мые перв ичн ые мериппемы), не прерываясь, переходят из семядолей в ось зародыша (рис. 19-5, Е, Ж и 16-6, Д, Е).

Формирование семядолей может начинаться либо в процессе, либо после закладки первичных меристем (стадия развития зародыша до появления семядолей часто называется глобулярной). При этом глобулярный зародыш двудольных постепенно принимает двулопастную форму (зту стадию его развития часто называют сердцевидной, рис. 19-5, Щ.

Поскольку зародыш однодольных образует только одну семядолю, он не имеет сердцевидной стадии (рис. 19-6, Д). Рис. >9-1. Прарасглэяяяие на лесной лодстиляе желуди, т. к ллойды дуба Яяеггигй Первым лоявллелкя корень, который ланрелигл в почве малодое рас- тение и начнет поглощать воду, необ- «одэлую длл развития пророст ха Затем семядоли и ось зародыша удлиняются (так называемая стадия торпеды) и первичные меристемы распределяются вдоль них (рис. 19-5, Е и 19-6, Е). Вытягиваясь„зародыш остается прямым или искривляется. Единственная семя- доля однодольных часто так сильно разрастается, что оказывается самой крупной зародьпневой структурой (рис.

19-3, Б). По мере дальнейшего роста зародыша клетки суспензора постепенно разрушаются. На ранних стадиях эмбриогенеза клеточные деления происходят по всей массе молодого спорофита. Однако в ходе формирования зародыша появление новых клеток постепенно ограничиваетгн апикальными меристемами побега и корня. У двудольных первая нз них закладывается между двумя семядолями (рис. 19-5, Ж), а у однодолъных с одной стороны семядоли и полностью окружена влагалище- подобным выростом ее основания (рис. 19-6, Е).

Апикальные меристемы имеют большое значение, так как являюп:я в конечном итоге источником всех новых клеток, обеспечивающих развитие нз зародыша нроростка и взрослого растения. В течение всего периода формирования зародыша питательные вещества непрерывно перетекают от родительского растения к тканям семязачатка, в результате чего значительнъ1й нх запас накапливается в эндосперме,перисперме или в семядолях развивающегося семени. В конце концов ссмязачаток отделяется от семяножки, связывающей его со стенкой завязи, и становится закрытой в отношении питания системой. В конце концоя семя высыхает„отдавая воду в окружающую среду, а семенная кожура отвердевает, как бы окружая зародыш н запас питательных веществ «защитным панцирем».