Том 2 (П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн - Современная ботаника), страница 4

Они называются системами тканей, и их присутствие в корне, стебле и листе отражает фундаментальное сходство этих органов и единство тела растения. Таких систем по меньшсй мере три: (1) система основных тканей, (2) система проводящих писаной, (3) система нокровных тканей. Как отмечалась в гл. 19, они закладываются в процессе эмбриогенеза и представлены на этом этапе первичными меристемами— соотнстственно основной меристсмой, прокамбием и протодермой.

Система основных тканей состоит нз паренхимы (наиболее распространенная ткань), колленхимы и склсренхимы. Система проводягцих тканей представлена кснлсмай и флоэмой. Эпндерма, наружная кожица первичного тела растсння, и перидерма, сменяющая се вторичная покровная ткань, составляют систему покравных тканей. Ткани можно определить как структурно и (нли) функционально обособленные группы клеток. Если онн состоят только из одного типа клеток, их называют простыми, а если включают два или более их типа — сложными. Паренхима, колленхима и склеренхима — простые ткани; ксилема, флоэма и эпидерма — сложные.

Пцренхими, предшественница всех других тканей, состоит нз паренхимных клеток. В первичном теле растения они обычна встречаются в виде сплошных масс в коре стеблей (рис. 20-2) и корней, сердцевине стеблей, мезофилле листьев (см. рис, 20-23) н мякоти плодов. Кроме того, этн клетки образуют вертикальные тяжн в первичной и вторичной проводящих тканях и горизонтальные тюки (лучи) но вторичных проводящих тканях (см.

гл. 23). Обычно живые в зрелом состоянии, паренхимныс клетки способны к делению, и хотя обычно сохраняют первичные оболочки, иногда приобретают и вторичные. Благодаря способности к делению паренхимные клетки с первичными оболочками играют важную раль в регенерации и заживлении ран. Именно они дают начало придаточным корням на стеб- Рис. 20-2. Поперечный срвг коры стебля оугины канадской бгатдисиг сападвт)в). Видны клвгпки коллвнхимы с неравно- мерно )июли)еннььии оболочккии (ввер- ху) и паренхиюгыв клетки гвнизу).

Свет- лые пространства между ниии — мвж- клыпники. У некоторьы парвнхичг ьт клепюк ка грронтальных клеточных стенках видна сет чатал структура ) е светлые гтонкие) участки - - первичныв гюровые поля левых черенках. Зтн клетки участвуют в фотосингезе, запасании неществ и секреции, т. е. процессах, протекающих с участием живой протоплазмы.

Кроме того, они могут играть определенную роль в передвихсении воды и транспорте питательных веществ в растении. В течение последних лет значительное внимание привлек особый тип паренхнмных клеток с характерными впячиваниями клеточных оболочек, часто сильно увеличивающими поверхность плазматической мембраны (см.

рис, 20-1). Предполагают, что такие клетки, названные передаточными, играют важную роль в переносе растворенных веществ на короткие расстояния. Хотя а существовании их в различных органах знали давно, лишь недавно выяснилось, что они широко распространены по всему растению и, вероятно, повсюду выполняют сходные функции. Передаточные клетки связаны с ксилемой и флоэмой мелких лсилок семядолей и листьев многих траняннстых двудальных, а также с флоэмой и ксилемай листовых следов в узлах двудольных и 2 мкм Пареихимная кл етка Парии хи мная клетка Эпидерма Протопласт 25 мкм Клеточная оболочка Трихом Коллвнхима 100 мкм )Х Рюа.

з . ( з)Н сапе и разинет теяз аоарытосзг пи апз.ж однодольных; кромс того, их находят в различных тканях репродуктивных (плацснта, зародышевый мешок, эндосперм) и желсзистых (нектарники, солсвыс желез)си, железки плотоядных растений) структур. Каждая из этих зон является потенциальным местом интенсивного транспорта растворсниых всщсств на короткие расстояния.

Колленхима состоит из колленхимных клеток, которые, как и парснхимныс, остаются живыми в зрелом состоянии (рис. 20-2 — 20-5). Обычно она располагается отдельными тяжами или непрерывным цилиндром под эпидсрмой стебля и чсрсшков листьсв„а также окаймляст жилки в листьях двудольных (из исе почти целиком состоят выступы на наружной поверхности черсшков и жилок листа ссльдсрся). В типичном случае вытяиугыс колленхимныс клетки (рис.

20- 3) имеют неравномерно утолщенные нслигнифицирааанныс первичные оболочки, дслающис их особенно хорошо приспособленными для укрепления молодых растущих органов (см. описание первичной оболочки в гл. 2). Само название колленхима происходит от трсчсского слова сойа — «клсй» и возникло в связи с этими характерно уголщснными, блестящими в свсжих тканях оболочками (рис«20-5), Будучи первичными, ани легко растяжимы и практичсски нс мешают удлинению той части растения, в которой находятсл. Кромс того, поскольку зрелые коллснхимныс клетки остаются живыми, у них может продолжаться образованно толстых гибких оболочек параллельно росту органа в длину.

Рис 20нд Продояьный срез, показьгва- ющий вытянутые клетки кгглленхимы в стебле тыквы (Писигб(га пюхипа). Тралом — придаток зпидермы (на рис. 20-22 показано несколько из тигюв) Рис. 20-4. Элеюпронная микрофотозра- фия попсречиозо среза зрелой клетки колленхииьз из тычипочной нити гиие- ницы (Тггтгсигп аеыь»ит). 5(омно видеть протоплозматическое содержимое и неравзюмерно утолщенную оболочке Рис. 20лд Поперечный срез колленхимы из черешка листа ревеня (клеит гьи- рописипз). На свежей тквни (как нв этом снимке( неравномерно утолщен- ные гзболочки колленгимных клеток выглядит блестящими Склеренхима состоит из склеренхимных клепюк, которые могут развиваться в любых или даже во всех частях первичного и вторичного тела растения; протопласты у них в зрслом состоянии часто отсутствунзт.

Термин происходит от грсчсскозо зИстоз, что означает «твсрдый», поскольку главный признак склсрснхимных клеток — талстыс, часто лигнифицированныс вторичныс оболочки. Благодаря им эти клетки являются важными укрепляющими и опорными элементами завершивших рост а алину частей растения (см. описание вторичных клеточных оболочск в гл.

2). Ьл илеьш Рис. 20-6. Волокна первичной флозмы из стебля липы (Пйа атепсапо) на поперечном (Л) и продольном (Б) срезах. Во вторичных оболочких этих длинных толспгостенных волокон — относительно незаметные поры. На рис. Б мозсно видеть только часть их длины Различают два типа склеренхимных клеток: волокна и склереиды. Волокна — как правило, длинные тонкие клетки, обычно собранные в тяжи или пучки (рис. 20-6). Экономически важные так называемые лубяные волокна, например пеньковос, джутовое и льняное, получают из стеблей двудольных или (в частности, манильская пенька) из листьев однодольных. Склереиды разнообразны по форме и часто Рис.

20-7 Негпоистан склереида из лисгпа кувгаинки (г утрлеа ог)отса) в обы агом (А) и полнризованном (Б) свете. Ее обо- лочкаа содергкит многочисленные л елков угловатые кристаллы разветвлены (рис. 20-7), но по сравнению с болыпинством волокон являются относительно короткими клетками. Они могут встречаться изолированно или группами по всей основной ткани. Ими образована семенная кожура, скорлупа орехов, косточка, или эндокарпий, косточковых плодов; они придают мякоти груш характерный крупитчатый характер (рис.

20-8). Ксилема — главная водопроводящая ткань сосудистых растений. Она также участвует в транспорте минеральных веществ и запасании питательных соединений, а также выполняет опорную функцию. Вместе с флоэмой ксилема образует непрерывную систему проводящих тканей, пронизывающую все тело растения (рис. сс)29). По происхождению она может быть первичной н вторичной. Первичная ксилема формируется прокамбием, а вторичная — камбисм (см. гл.

23). Главные проводящие клетки ксилемы — трахеальные элементы двух типов — трихеиды и членики (элементы) сосудов. И те и другие вытянуты, в зрелом состоянии лишены протопл встав и несут на своих вторичных оболочках гюры (рис. 20-10, А — Г). Кроме того, членики сосудов имеют псрфо(ганки, т. е. участки без первичной и вторичной стенок, фактически отверстия в стенке. Они присутствуют главным образом на концах члеников, но могут находиться и на боковых поверхностях.

Перфорированная часть стенки называется перфорационной пластинкой (рис. 20-11). Членики сосудов располаганггся один за другим в виде длинных непрерывных трубок, называемых сосудами (рис. 20-12). Поры длинных, имеющих скошенные концы трахеид концентрируются на примыкающих друг к другу концах клеток. Трахеиды — единственный тип водопроводящих клеток болылинства споровых сосудистых растений и голосеменных; ксилема покрьггосеменных„как правило, содержит и членики сосудов.

Интенсивное сравнительное изучение трахеальных элементов у широкого круга сосудистых растений позволило установить, что трахеиды — более примитивный (менее спе- ЗВ Рячя, У. ) зря»ни»и ргояигве ееяя зижрьезьееиеияь» 26 мкм Рис. 2бцй Склереиды (каменистые клетки) из мякоти груши ~Руги» еопнпипи). Во аторичны» оболочк໠— отчетлияые простые поры с мноючмгленными ответвлениями. Такие поры называют аеташты«и (рамифицироаанны«и). В процессе формирова>шн групп каменисты» клеток а мякоти плода груши «лете»нные деления проис»одят «онцентричееки вокруг некоторы» еклереид, образояааши»ея раньше прочи». Ноете клетки дифференцируютен а кя«еннетые, увеличивая лти группы циализированный) тип клеток, чем членики сосудов — главные водопроводящие элементы ксилемы цветковых.

Вполне вероятно, что последние возникли из трахеид независимо в нескольких группах сосудистых, включая двудольные и однодольные (покрытосеменные), гнетовые (содержащие сосуды голосеменные), некоторые неродственные виды папоротников, несколько видов селагинелл (плауновидные) и хвощи. Эволюция членика сосуда — прекрасный пример конвергентной эволюции, т.