Романов - Биологическое действие вибрации и звука - 1991, страница 9

Как оказалось, есть частоты механической стимуляции, при которых адаптация менее всего выражена. Такой частотой для раздражения, например, рецепторов лягушки является 200 Гц. Как мы увидим ниже, механическая стимуляция с частотой 200 Гц оказывается наиболее эффективной для самых разных типов механорецепторов и самых различных классов животных. ' Эти рецепторы, различные по своей структуре, воспринимают, по-видимому, все виды механических воздействий: давление, колебания воды, воздуха, прикосновение твердых предметов и др.; показана их высокая чувствительность.

Так, если капля жидкости падает на участок кожи амфибий с высоты 5 мм, то в отходящих ветвях регистрируется ток действия. Рептилии Выше уже отмечалось, что животные, чья жизнь связана с длительным пребыванием в земле, должны быть особо чувствительны к механическим колебаниям. С этой точки зрения, большой интерес представляют исследования механорецепции класса пресмыкающихся, и особенно у представителей подотряда змей.

К сожалению, таких исследований крайне мало, и их результаты часто противоречивы. Некоторые авторы считают, что у змей хорошо развит слух, другие же„ напротив, заключают, что змеи глухи. Противоречие это отчасти может быть связано с недостаточно четким разграничением понятий слышать и воспринимать (слушать колебания). Из'того факта, что ящерицы и змеи чувствительны к различным шорохам, колебаниям почвы, субстрата, еще нельзя сделать вывод, что животные слышат.

Интересные наблюдения над гекконами, серым вараном, желтопузиком и другими представите- ~ Веронтно, во всех тех случаях, когда частота вибрации 200 Гц оказывается наиболее эффективной, мы имеем дело с родственными структурами, длн которых эта частота нвлнетсн резонансной лями класса пресмыкающихся выполнены прн добыче ими пищи.

Хищнику необходимо заметить и опознать жертву, в этом ему помогают зрение, ощущение (термическое — у змей) и слух. Время от времени животные прикладывают голову к земле, как бы уточняя, откуда исходят важные для него сигналы. Биологическое значение этих сигналов особенно важно в сумеречное время для ночных охотников. Эти факты можно истолковать и в том смысле, что движения жертвы вызывают низкочастотные механические колебания грунта, которые распространяются примерно на порядок быстрее, чем колебания в воздухе.

Они-то и улавливаются виброрецепторами, локализованными в области органов слуха. Известно, что сетчатый ящурка питается личинками жука, которые зарыты примерно на глубине 4 — 6 см. Ящурка, прислушиваясь к шорохам, идущим из-под земли, делает раскопки, и в этих случаях уже можно не сомневаться, что местоположение личинки по ее шороху было определено точно. Змеи обладают двумя рецепторами исключительно высокой чувствительности — терморецепторами, улавливающими изменения температуры воздуха от приближения теплокровного животного на расстоянии!Π— 15 м, и механорецепторами, главным образом внброрецепторамн, которые улавливают колебания почвы от ходьбы человека на расстоянии около 7 м.

Что же касается истинного слуха, как это принято понимать применительно к человеку, то, повидимому, в жизни змей он не играет существенной роли. Для них, в силу нх экологии, жизненно важной является способность улавливать механические колебания субстрата, причем низкочастотные области спектра.

Распространенное среди любителей-натуралистов мнение, что в момент землетрясения змеи покидают свои убежища, выползая на поверхность, хотя н не имеет строгой научной документации, оставаясь пока народной молвой, имеет безусловно реальную основу. Давно известный так называемый «танец кобры» также разъясняет кое-что о природе этого явления. Как известно, игра на флейте или виолончели побуждает кобру «встать на дыбы» и производить некоторые ритмичные движения, наподобие танца. Однако, как оказалось, этот феномен имеет место лишь в том случае, если звучащий инструмент касается ящика, в котором находится кобра.

Без такого контакта звучание инстру- 42 мента эффекта не вызывает. И еще одна деталь этого феномена: наилучший эффект от действия звучащих инструментов, приложенных к ящику, наблюдается при низких тонах, т. е. при низких частотах. Поверхность тела змей, вероятно, весьма чувствительна к механическому раздражителю. Ослепленным змеям наносили слабые тактильные раздражения. Оказалось, достаточно падения головки мака, чтобы вызвать агрессивную реакцию животного.

Птицы Мы уже видели, что животные различных таксономических групп в соответствии с особенностями их образа жизни, биологии и с их экологией приобретают характерный для них рецепторный аппарат. Для птиц самой существенной особенностью их биологии является полет, их жизнь в воздухе. Завоевание воздушного пространства повлекло за собой необходимость быстрой ориентации в нем, оценки положения своего тела по отношению к вектору гравитации, регулировки скорости полета, управления полетом и др.

Освоение воздушной среды стало мощным фактором развития двух видов рецепции: зрительной и механической. К последнему виду относятся главным образом слуховая и проприоцептивная рецепции. Акт полета повлек за собой, вместе с совершенствованием механорецепции мышц, также их функциональную и биохимическую перестройку. Для обеспечения энергетически дорогостоящего полета у птиц (равно как и у насекомых) появились красные мыщцы с преобладанием аэробного гликолиза, использующие более высокий энергетический источник — жир. Птица в полете расходует энергии до 200 кал г/ч. Некоторые насекомые, дающие тысячу взмахов крыльев в секунду, расходуют до 500 кал .

г/ч. К сожалению, насколько нам известно, данных о сравнительных морфологических исследованиях механорецепторов птиц крайне мало. Считают, например, что структура чувствительных телец в коже птиц и млекопитающих одинакова, различия касаются лишь их локализации. Рассмотрим некоторые факты, касающиеся чувствительности и биологической роли механорецепторов птиц. При исследовании формирования рефлекторной деятельности грачат можно видеть, как на легкие сотрясения гнезда птенцы моментально вытягивают шею и раскрывают рот, готовясь к принятию корма. Эти механические колебания гнезда и взмах крыльев самца или самки — в зависимости от того, кто кормит, — при посадке, равно как и звук «кра», уже в раннем возрасте оцениваются избирательно: подобной реакции не наблюдается ни на сильное качание гнезда ветром, ни на другие звуки. В эмбриогенезе реакция органов на механические колебания появляется на ранних стадиях, еще до появления в них окончаний двигательных нервов.

В эмбрионе цыпленка обнаруживается спонтанная двигательная активность головы и конечностей на 5 — 7-е сутки развития. При действии на зародыш звука или вибрации вначале обнаруживается торможение спонтанной двигательной активности, затем она отчетливо стимулируется. Уже и в эти сроки эмбриогенеза обнаружена дифференциальная чувствительность к вибрации и к различным частотам звука. Так, при частоте звука 100 Гц активность тормозится с 5 до 14 сут развития зародыша.

Судя по абсолютным величинам времени спонтанных колебаний, звук частотой !000 Гц заметного эффекта стимуляции не вызывает, тогда как при частоте 300 Гц активность достоверно понижается, а начиная с 12-х суток и далее — значительно повышается. Следует оговориться, что в этой постановке эксперимента влияние нервной системы полностью исключить невозможно. Хотя двигательные нервные окончания вырастают у цыпленка лишь иа 12-е сутки, тактильные рецепторы появляются уже на 7 — 8-е сутки. Единственно, что не подлежит сомнению, это наличие у эмбриона чувствительности к звуку вибрации и, хотя пока еще несовершенной, но уже имеющейся, способности дифференцировать колебания.

В более поздний эмбриогенез цыпленка, именно перед вылуплением, чувствительность к звуковым сигналам, по-видимому, уже приобретает некоторое биологическое значение. Так, если яйца японского перепела на !5-е сутки их инкубации подвергнуть действию звука, схожего с писком цыпленка, частотой от !.5 до 60 Гц, то срок инкубации заметно сокращается, ускоряется вылупление птенцов.

Если применить частоту звука от 60 до 500 Гц, то, наоборот, вылупление цыпленка замедляется. Трудно 44 обьяснить столь удивительный факт влияния звука определенной частоты и интенсивности на процесс развития птенца. Это лишь показывает ограниченность наших знаний об интимной связи жизненных процессов с окружающими звуками. Во взрослом состоянии птицы воспринимают звук и вибрацию по разным каналам. При исследовании восприятия звука и вибрации у снегирей было показано, что удаление органа слуха не лишает особь возможности воспринимать вибрацию нашеста, причем оптимальная частота восприятия — 400 Гц — сохраняется.

Прн длительной тренировке порог восприятия вибрации при зтнх условиях понижается, тогда как звук по-прежнему не воспринимается. Чувствительность к вибрации у птиц намного (до двух порядков) выше, чем чувствительность пальцев человека. Исследования показали, что рецептором вибрации у кур и голубей является саккулюс. Так, уже 15-минутная вибрация саккулюса приводит к резким цитохимическим изменениям, в особенности в центральной зоне саккулюса: размеры ядер увеличиваются, хроматин концентрируется в крупные зерна, в рецепторных клетках снижается содержание РНК, падает содержание белка; митохондрии становятся светлее, ядрышки клеток перемещаются к периферии клетки и плотно прилегают к ядерной мембране.