Романов - Биологическое действие вибрации и звука - 1991, страница 7

Как аммофила находит место расположения червяр Наиболее вероятным инструментом, с помощью которого отыскивается червь, служат усики. С их помощью аммофила ощупывает почву и, по-видимому, улавливает малейшие ее колебания, производимые движением червя, которые и передаются на поверхность почвы. Сам Фабр не говорил о наличии у аммофил высокочувствительных рецепторов, но вряд ли чем-нибудь иным можно объяснить это безошибочное поведение, кроме как наличием высокоспециализированных механорецепторов, Из других членистоногих остановимся на пауках, у которых биологический смысл механорецепции выражен особенно наглядно.

По сложности инстинктов и соответственно по сложности поведения отряд пауков находится на уровне высших позвоночных. Структурной единицей, воспринимающей механическую энергию, являются чувствующие волоски, во множестве локализованные на подпальцах, хелицерах, на ногах, на поверхности головогруди, а также на контактирующей с субстратом части брюшка. Вопрос о наличии у пауков органов слуха остается еще не решенным, во всяком случае никто не давал описания морфологии их органов слуха.

Вместе с тем, по-видимому, никто из физиологов не сомневается в способности пауков воспринимать звуковые колебания, причем необычно низкой интенсивности. Так, паук ощущает колебания воздуха от летящей в нескольких сантиметрах от него мухи. Известно, например, что человеческое ухо не воспринимает стрекотания самки сверчка, но это стрекотание привлекает самцов-сверчков, а это значит, что они располагают каким-то прибором, по чувствительности превосходящим слуховой рецептор человека...

Возможно, что некоторые противоречивые суждения по поводу звуковых восприятий у пауков отчасти также 32 связаны с тем, что нет точного определения понятия слышать, что дает повод каждому из исследователей вкладывать в это понятие тот смысл, который ему кажется наиболее верным. Вообще для животного антропоморфный термин слышать неприменим. Китообразные, летучие мыши, многие бабочки воспринимают ультразвуковые колебания порядка 100 кГц и более. Моллюски, рыбы, многие насекомые способны воспринимать колебания с частотой ниже 1 — 10 Гц, не слышимые человеком, Все это указывает на некоторую неопределенность термина слышать. Понятие слышать в широком смысле слова следовало бы обозначать если не специальным термином, которого еще нет в литературном обиходе, то пока описательно, как способность воспринимать механические колебания.

Приведем несколько примеров, демонстрирующих высокую чувствительность паука к механической энергии. Более 100 лет тому назад были проведены исследования способности пауков воспринимать механические колебания, передаваемые через сеть паутины, ставя звучащий камертон вдали от характерного для пауков «наблюдательного пунктаэ — их гнезд, где они обычно находятся. Было замечено, как паук стремительно выбегает из гнезда, направляясь к центру, откуда радиально расходятся нити паутины, и уже от центра— точно к источнику колебаний. Эти наблюдения говорят о двух важных характеристиках механорецепторов.

Вопервых, высокая чувствительность колебаний субстрата, передаваемых по нитям паутины. Во-вторых, направление движения к цели определяется натяжением нитей. Более подробную характеристику механорецепторов пауков дали исследования на различных видах с применением электрофизиологической методики.' Изолированные конечности, несущис механорецепторы, раздражались колебанием мембраны громкоговорителя, и с отходящего нерва снимались биоэлектрические импульсы.

Показано, что чувствительность к колебаниям в значительной степени зависит от частоты. Если раздражать нерв с частотой от 5 до 100 Гц, то амплитудный порог при этом равен 7 ° 1О ~ см и в пределах этих частот не меняется. Однако при увеличении частоты, например до 600 Гц, амплитуда падает до 6 10 ' см; при дальнейшем увеличении частоты меха- нических импульсов (до 4000 Гц) амплитуда несколько повышается, оставаясь равной приблизительно 10 ' см.

Как видно, степень чувствительности приближается к самой высокой чувствительности из всех ныне известных механорецепторов. (Самая высокая чувствительность наблюдается у американского таракана— 3 10 ' см, что составляет лишь половину диаметра атома водорода). Заслуживает внимания различие частоты раздражения, при которой наблюдается максимальная чувствительность.

Так, у одного вида таракана минимальная амплитуда наблюдается при частоте 1700 Гц, а у другого — при 600 Гц. Частотная зависимость чувствительности, по-видимому, является видовым признаком. Особый интерес представляет механорецепция у тех видов пауков, которые не плетут паутинных сетей для ловли мух. Обычно в таких случаях устраиваются на листьях гнезда только для откладкн коконов, а охота осуществляется на поверхности воды. Заслуживают внимания исследования, выполненные на одном нз представителей пауков, не вьющих паутины 1пиратус пнратус), у которых орган, воспринимающий вибрацию, расположен на конечностях.

Охотничий прием заключается в том, что паук, лежа на листе, опускает конечности на поверхность воды. Муха, попавшая в воду, производит импульсные движения, вызывая колебания поверхностного слоя воды. Эти колебания, улавливаемые пауком, являются для него сигналом к нападению на жертву. Экспериментальные исследования позволили обнаружить ряд биологически важных деталей.

Прежде всего о частотах. С помощью электромагнитного датчика можно задавать частоты колебаний в очень широком диапазоне. Однако опыты показали, что особь отвечает соответствующей поведенческой реакцией только на узкую зону частот — от 19 до 25 Гц, амплитуда прн этом составляет 1 — 1.3 мм.

График зависимости эффекта от частоты демонстрирует высокую добротность резонанса в пределах 2! — 22 Гц. Вопрос о том, почему резонансной частотой является именно 2! — 22 Гц, остается до сих пор необъяснимым. Дело в том, что летающие насекомые, которые и являются объектами нападения для паука, имеют частоты колебаний крыльев в полете гораздо выше и больше, 34 в зависимости от вида: 28, 11О, 240, 380, 594 Гц... Можно допустить снижение частоты колебаний крыльев насекомых при их погружении в воду, однако невозможно представить себе физически подобную частотную нивелировку, чтобы насекомое, попавшее в воду, производило колебания в пределах 19 — 25 Гц, имеющих для пауков сигнальное значение. Интенсивность проявления реакции на колебания именно в пределах этих частот (19 — 25 Гц) оказалась в сильной степени зависимой от возраста, пола и голода.

Голодный паук бросается к источнику колебаний и с большими частотами, чем 19 — 25 Гц, и ббльшей интенсивности. Эта поведенческая реакция повторяется многократно. Сытый же паук уже через 3 — 5 повторений перестает на них реагировать. Зависимость чувствительности от пола проявляется в том, что самки менее реактивны и на вибрацию не реагируют столь бурно, как самцы.

На этом мы закончим описание биологической характеристики механорецепторов у представителей первичноротых н рассмотрим особенности механорецепции у представителей второй параллельной линии эволюции — вторичноротых. Рыбы Рыбы обладают уже хорошо обособленными морфологически и тонкодифференцированными по чувствительности механорецепторами. Их развитию сопутствовали и несомненно способствовали два параллельных процесса: дальнейшая цефализация и дифференцировка нервной системы, а также появление одной анатомической детали в скелете рыб — челюстей. Этому анатомическому добавлению придается особое значение в связи с тем, что челюсти — это орган хищника, орган лова жертвы.

Это обстоятельство вызвало к жизни необходимость развития рецепторов, дающих моментальную информацию об окружающей среде. Одним из таких факторов, с помощью которого рыбы получают информацию о скорости течения, о приближении хищника или жертвы, о направлении движения, являются механорецепторы. В процессе эволюции у рыб выделилась особая область тела, где сосредоточены органы механического чувства или, как их теперь называют, органы боковой линии. Эта топографически обособленная зз система впервые возникла у круглоротых и хорошо развита у рыб и амфибий.

На основании многочисленных исследований установлена сейсмосенсорная природа органов системы боковой линии; прослежены закладка этих органов и их связь с нервной системой в процессе эмбриогенеза. Различают 3 группы сенсорных органов и соответствующую им иннервацию. Во-первых, органы общей кожной системы, свободные нервные окончания, связанные с задними рогами спинного мозга, выполняющие функцию осязания. Во-вторых, органы системы боковой линии — невромасты, которые иннервируются волокнами бокового нерва, берущего начало в области головного мозга и мозжечка. И, в-третьих, система кожных органов, связанная ветвями блуждающего и лицевого нервов.

У большинства позвоночных они расположены на кожных сосочках в ротовой полости и только у рыб — на поверхности тела. Уже при беглом взгляде на топографию чувствующих образований можно судить о значении в жизни и поведении рыб рецепторов, воспринимающих различные виды механической энергии. Показана роль рецепторного аппарата в поведении особи, в зависимости от экологических условий. Так, зародыши, только что вышедшие из оболочки, малоподвижны, обычно прикрепляются передним концом к стеблям растений и другим неподвижным предметам. В это время молодь нечувствительна ни к свету, ни к колебаниям воды. Однако весьма чувствительна к активным раздражениям: от прикосновения быстро отрывается и уплывает.