Романов - Биологическое действие вибрации и звука - 1991, страница 5

Особь способна различать интенсивность колебаний и в соответствии с этим отвечает либо локальной реакцией, либо общей. Колебания с частотой 1О Гц амплитудой !00 мкм воспринимаются особью и, по-видимому, являются для нее пороговыми. Даже изолированные щупальцы сохраняют чувствительность к вибрации. Если через громкоговоритель вызвать колебания с частотой 1О Гц и амплитудой в несколько микрон, то изолированные щупальцы обнаруживают характерную для них реакцию — выстреливают стренательные нити.

Интересно, что щупальцы служат также для ориентировки в окружающей среде, для определения направления движения: вверх, вниз, т. е. в какой-то степени выполняют функцию рецептора гравитации. Отмечается высокая виброчувствительность щупалец. Так, особи некоторых видов способны улавливать колебания с амплитудой 300 мкм под водой, вызванные иглой, прикрепленной к мембране громкоговорителя. Реакция выражается в схватывании «жертвы», которая является источником этих колебаний.

При этом наблюдается весьма примечательная закономерность: схватывания жертвы не происходит, если интенсивность колебаний превосходит некий уровень, характерный для колебаний, вызываемых возможным хищником или возможной жертвой. Нельзя не видеть в рассмотренном факте примера очень тонкой избирательности по силе н, надо полагать, по частоте действующего механического фактора. Биологические, и в особенности с энергетической точки зрения, было бы крайне невыгодным реагировать на механические колебания любой частоты и интенсивности. Плодотворная деятельность отбора закрепила чувствительность только к тем частотам и интенсивностям колебаний, которые несут жизненно важную информацию, оставляя без внимания всякого рода случайные колебания, не имеющие биологического значения для данного вида животных. На ряде примеров наглядно демонстрируется связь вибрации с питанием животных.

Как правило, вибрация среды немедленно вызывает движение животного в сторону источника этой вибрации. Такая реакция, вероятно, связана с питанием планктоном, и в этом случае существенное значение имеют основные параметры вибрации: частоты не более 3 Гц, при амплитуде 2 — 3 мкм.

Иными словами, и в этом случае особи данного вида имеют свои жизненно важные для них частоты и интенсивности внешних механических колебаний, на которые они обязаны реагировать в интересах питания или защиты от хищников. Интересные исследования были проведены на колонии гидромедуз. Движение воды (колебания) производилось специальным датчиком, соединенным с мембраной громкоговорителя. Датчик помещался между двумя стволами полипа на одинаковом расстоянии. Затем вызывались колебания, и наблюдалась реакция.

При достижении определенного порога по амплитуде оба ствола изгибались под углом 90' в сторону датчика. Как оказалось, порог лежит в области 2.5 — 3 мкм. Однако он находится в прямой зависимости от расстояния полипа от датчика. Что касается частоты колебаний, то, по данным авторов, оптимальной является частота 3 Гц; свыше 5 Гц реакция уже отсутствует. Нижние границы не установлены. Известно при этом, что полипы отвечают и на одиночные импульсы, так что, вероятно, определяющим здесь являются не частоты, а амплитуды или пропорциональная им интенсивность колебаний. Полипы реагируют и на поток воды, если последний осуществляется ритмично.

Заслуживает внимания теория возникновения чувствительности к механическим колебаниям. Полагают, что чувствительность в данном случае связана не со специальными структурными образованиями, а с общей структурой полипа. Чувствительность к механическому фактору заложена в самой живой материи, в ее структурной организации. Были выполнены исследования, которые показали, что при увеличении вязкости среды (например, при добавлении метилцеллюлозы) эффекта вибрации не наблюдается. Этот факт кажется нам весьма интересным и указывает на возможность объяснять возникновение чувствительности к механическим колебаниям исходя из природы структурной организации живой материи.

Заслуживают внимания исследования, проведенные на актиниях. При достаточно сильном раздражении особи — ретракторные мышцы, сфинктер, сокращаясь, быстро закрывают полость. Это обычный безусловный рефлекс, наблюдаемый при электрической стимуляции. Но какие натуральные раздражители вызывают этот рефлекс? Попытка вызвать его термическим раздражением оказалась безуспешной. Актинии весьма чувствительны к механическим раздражениям.

Приложение стеклянной палочки к стволу анемоны вызывает рефлекс сокращения; если раздражение наносить с интервйлом в 1 с, то рефлекс вскоре исчезает, вероятно вследствие наступившей адаптации. Требуются перерывы в 2 — 5 мин, чтобы вновь появился рефлекс на последующее раздражение. Вопрос о структуре, воспринимающей механические колебания у актиний, изучен недостаточно. Полагают, что область ротового диска, вероятно в первую очередь щупальца, в 4000 раз более чувствительна, чем стволы и подошва.

Возможно, что чувствительность зависит от толщины слоя мезоглеи; у щупалец он составляет 10 мкм, у педали — 200 мкм, а у края сфинктера — до 1.5 мм. О сравнительной характеристике виброрецепции в эволюционном аспекте можно прочесть в сводках: К. В. Беклемишева (1956), Б. Проссера и Ф.

Брауна (1957). Членистоногие Из всех видов животного царства членистоногие являются самыми многочисленными. Они в буквальном смысле — космополиты, встречаясь во всех широтах нашей планеты, от Северного полюса до берегов Антарктиды. Ими завоеваны все среды: толща воды, суша, воздух. Одним из непременных условий процветания вида, как, впрочем, и любого таксона, является степень совершенства анализа окружающей среды: чем более совершенна оценка биологически важных условий окружающей среды, тем, при прочих равных условиях, больше шансов на процветание вида.

Как и в предыдущих разделах, вопрос о роли механических факторов в процессе эволюции мы будем оценивать по наличию механорецепторов, по их специ- фической характеристике и по биологической роли реакции на механические раздражения. Основной фактический материал будет относиться к классу насекомых. Насекомые Начиная от кишечнополостных, эволюция животного мира пошла по двум самостоятельным линиям: первичноротые и вторичноротые. На вершине пути развития первичноротых находятся насекомые.

По мнению академика А. А. Заварзина, уровень развития нервной системы насекомых столь же высок, как и у высших представителей вторичноротых — высших позвоночных и человека. По степени совершенства нервной системы можно судить о степени совершенства организации всего организма. «Организм, — писал А. А, Заварзин, — настолько отражен в своей нервной системе, что иногда в известном приближении можно подменить определение организма описанием его нервной системы.

Такое соответствие можно объяснить только тем, что развитие организма идет вместе с развитием его нервной системы». Основная биологическая особенность класса насекомых заключается в необыкновенной пластичности видового состава, чем, вероятно, и объясняется такое множество видов, что до сих пор практически не удается даже приблизительно установить их число. Профессор Б. Н. Шванвич называет наиболее реальную, по его мнению, цифру — 600 тыс. видов, тогда как, по мнению других авторов, число видов достигает 10 млн. (!) Отметим еще некоторые особенности насекомых, касающиеся их общей организации, которые имеют прямое отношение к вопросу о роли механических факторов в эволюционном процессе. Укажем прежде всего на их способность к полету.

Эта особенность отличает их от всех классов и типов беспозвоночных. Способность к полету не только дала возможность насекомым завоевать сушу и воздух, но и явилась одним из мощных стимулов формирования совершенной структуры организма и его рецепторного аппарата. Полет вызвал к жизни точную координацию деятельности нервно- мышечных аппаратов, необходимость в срочной информации, касающейся пространственной и временнбй ориентации, скорости полета, переработку этой информа- ции, чтобы сделать выбор наиболее биологически целесообразной реакции. Уже сам по себе факт перелета предполагает наличие координирующего центра, который на основании цепи нервно-гуморальных реакций определяет, вероятно, и цель, и необходимость полета.

Следующая особенность, весьма характерная для насекомых, относится к структурной композиции организма. Суть этой особенности можно было бы обозначить принципом экономии места или принципом максимального использования площади поверхности. Речь действительно идет об использовании «каждой пяди полезной площади» для размещения различных рецепторов. Так, например, конечности, кроме функции передвижения, выполняют и хватательную функцию, и, кроме того, на их поверхности локализованы органы равновесия, химического и тактильного чувства, виброи слуховые рецепторы. Вероятно, эта экономия места вызвана малыми линейными размерами особей.

Но вообще насекомые по своим размерам отличаются большими колебаниями. Длина самых мелких представителей, например жуков-наездников, составляет 0.2 мм, а соотношение их длины к длине наиболее крупного представителя — южно-американской бабочке— 1: 5500 (!), тогда как в остальном мире животных самый большой коэффициент составляет, например у млекопитающих, 1: 83б. По-видимому, для процветания вида на первое место выступают средства ориентации и управления, а линейные размеры, и в первую очередь площади поверхности, важны лишь в той степени, в какой они позволяют разместить необходимый минимум «управленческого» аппарата, характерного для класса насекомых. Первостепенная важчость этого аппарата подчеркивается не только тем, что он сохраняется и при минимальных размерах особи, но как признак своего класса он сохраняется и в тех случаях, когда какой-либо вид переходит к паразитизму.

Наконец, отметим еще одну черту, характерную для всех членистоногих — наличие кутикулы. Вообще кутикулярные образования широко распространены среди самых различных классов беспозвоночных независимо от их уровня эволюционного развития. Говоря о насекомых„следует подчеркнуть, что сплошной кутикулярный слой является не только наружным скелетом, несущим опорную функцию. Он вы- 27 полняет и ряд других жизненно важных функций, защищает структуры с различными функциональными назначениями: секреторные, двигательные, рецепторные и др.