Романов - Биологическое действие вибрации и звука - 1991, страница 8

В личиночную стадию, когда эндогенное питание заканчивается и требуется самостоятельно добывать пищу, главную роль начинает играть зрительный рецептор. Вместе с тем заканчивается формирование невромастов, их связи с нервными центрами. В мальковый период, когда особи уходят в заросли с ограниченным освещением, ведущее значение в поведении рыб, в добыче пищи приобретают механорецепторы.

Говоря о видовых особенностях, отмечают, что, например, для крупных хищников нет необходимости улавливать слабые колебания воды, и в соответствии с этим у них каналы оказываются закрытыми (севрюга, треска и др.). У щук невромасты открыты только на туловище. 36 Дальнейший шаг в раскрытии более тонкой организации органов боковой линии был сделан с помощью электронного микроскопа. Было показано, что боковая линия представляет собой сеть разветвленных каналов, выстланных сенсорными клетками, к которым подходят нервные волокна. Вообще сенсорные клетки боковой линии идентичны волосковым клеткам внутреннего уха.

Обнаружены два рода волокон, иннервирующих нервные клетки: тонкие и толстые. Электрофизиологическими исследованиями было установлено, что существуют два класса сенсорных единиц: медленно адаптирующиеся, которые к тому же характеризуются низким порогом чувствительности, и быстро адаптирующиеся, малочувствительные. Если пропускать поток воды через канал боковой линии попеременно с различными скоростями, то с отходящих от определенного участка боковой линии нервов снимается потенциал.

Величина этого потенциала имеет максимум при некоторой оптимальной скорости потока. Как оказалось, такой же по величине потенциал (максимальный) наблюдается при искусственной стимуляции нерва частотой в 100 Гц. Следовательно, наиболее чувствительная скорость потока соответствует чувствительности нерва к стимуляции с частотой 100 Гц. Из этого наблюдения также следует вывод, что животные обладают надежным прибором для оценки скорости собственного продвижения. Физиологические исследования функций боковой линии с использованием условнорефлекторной методики были проведены на представителях карповых. Исследования проводились на интактных особях и особях с удаленной боковой линией.

Было установлено, что рыбы воспринимают колебания воды, вызываемые твер-' дыми предметами. Оказалось, далее, что рыбы различают размер предмета, от которого идут колебания. При удалении боковой линии выработанная реакция на колебания воды от твердого предмета исчезает. Вместе с тем допускается возможность восприятия механических колебаний среды и помимо боковой линии. Такая возможность вполне реальна, так как эпидермис рыб богат чувствительными клетками, рассеянными по всей поверхности тела и которые, по-видимому, несут функцию осязания и способны реагировать на низкочастотные колебания. Подчеркивается важность рецепторов зт боковой линии. Эти рецепторы обеспечивают не только успешный поиск пищи, успешное нападение нли защиту, но и дают возможность распознавать особей своего вида, что является необходимой предпосылкой стайных рыб в формировании косяков, а это обстоятельство в свою очередь является необходимым условием для воспроизведения потомства.

Представлялось интересным выяснить роль зрительных рецепторов в реакции рыб на предмет, производящий колебания. Оказалось, что ослепленная рыба не только не утрачивает способности ошущать колебания, но более того — точно, безошибочно схватывать, если в качестве источника колебаний была жертва, которой данный вид рыбы обычно питается. Интересна деталь — если удалить боковую линию, то остается способность особи воспринимать частоты лишь в пределах 3 — 30 Гц. Аналогичные исследования, ио с более четко отработанной методикой условных рефлексов, были выполнены на карасях и золотой рыбке.

Условный рефлекс вырабатывался на вибрацию с частотой 1 — 48 Гц и от 20 Гц и выше. Как правило, рыба подплывает к кормушке на вибрацнонный сигнал уже через б — 22 сочетания. Если денервировать боковую линию, то условный рефлекс не вырабатывается. Следовательно, низкочастотные колебания воспринимаются органами боковой линии, импульсы с которой замыкаются в соответствующих отделах центральной нервной системы, где формируется условный рефлекс. Как оказалось далее, при денервации боковой линии условный рефлекс не вырабатывается только на частоты !— 1б Гц.

Если же увеличить частоту до 20 — 25 Гц, рефлекс удается выработать. Особенно легко вырабатывается условный рефлекс иа более высокие частоты, например на 50 Гц. Если предварительно выработать условный рефлекс на различные частоты, а затем произвести денервацию, то вначале рефлекс исчезает, а потом его легко удается восстановить, ио лишь на частоты 20 — 25 Гц. На частоту 50 Гц условный рефлекс во всех случаях вырабатывается легко.

Из этих данных следует, что условные рефлексы образуются на вибрацию как через органы боковой линии, так и через орган слуха. Но каждый из этих органов обладает своей частотной характеристикой. Боковая линия восприни- аа мает колебания от 1 до 25 Гц, слуховой анализатор— от 18 Гц и выше. В области частот от ! 8 до 26 Гц колебания воспринимаются и боковой линией, н органами слуха.

Возможно, в этом есть и определенный биологический смысл, так как восприятие частот одной и той же области двумя органами гарантирует надежность того, что сигнал о биологическом действии механических колебаний в данной области частот будет принят животным. Важным моментом в рассмотренных исследованиях является доказательство того, что боковая линия рыб представляет собой набор обособленных структур, высокочувствительных к механическим воздействиям, главным образом к вибрациям низкого диапазона частот, от 1 до 20 — 25 Гц. Следует подчеркнуть, что для многих биологических объектов характерна высокая чувствительность к низким частотам колебаний: ннфразвуковая и ближайшая к ней звуковая области спектра.

Высокая чувствительность рыб к низкочастотным колебаниям хорошо иллюстрируется в ряде исследований, проведенных на четырех видах рыб Черного моря: морская змейка, травяной бычок, каменный окунь и морской ерш. Обычный способ добывания пищи у морской змейки заключается в том, что, зарываясь в песок, она подстерегает свою жертву: мелких рыбок, креветок, крабов. При приближении жертвы змейка бросается и захватывает добычу.

Можно было бы полагать, что в этой операции главную роль играет зрительный рецептор. Однако это не так. Ослепленная змейка также безошибочно бросается на жертву н захватывает ее без промаха. Морской ерш также является хищником, причем реагирует только на подвижные жертвы, Как и змейка, ослепленный ерш безошибочно определяет направление движений жертвы и, по-видимому„расстояние до нее, что особенно важно. Если стеклянной палочкой произвести колебания воды на расстоянии ЗΠ— 35 см от ослепленной особи, то в ответ на это последует лишь поднятие колючего спинного плавника.

Если источник колебаний находится на расстоянии 5— 6 см, ерш незамедлительно бросается, схватывая колеблющийся предмет. Опыты, проведенные на травяном бычке н каменном окуне, дали те же результаты: ослепленные рыбы продолжалн с таким же успехом определять объект пита- 39 ния, направление движения, расстояние до него по интенсивности производимых им колебаний воды. Имеются некоторые видовые различия.

Так, вероятно, змейка более чувствительна к колебаниям, судя по тому что уже с расстояния 30 — 40 см она бросается на жертву. Каменный окунь, являясь сильным хищником, весьма чувствителен к колебаниям. К группе с высокой сейсмочувствительностью относятся виды, близкие по биологии питания: щука, окунь, судак. Из осетровых высокой сейсмочувствительностью обладает белуга. Описанием механорецепции у рыб мы ограничим перечень примеров, касающихся роли механических колебаний в жизни животных в условиях водной среды.

Хотя звук и вибрация имеют одну и ту же физическую природу, их распространение в воздухе и в водной среде имеет свои особенности. Звук, генерируемый в атмосфере, при столкновении с водной поверхностью большей частью отражается; звуковая волна, вошедшая в толщу воды, в зависимости от плотности последней, теряет амплитуду и соответственно интенсивность колебаний. В то же время скорость распространения волны в водной среде примерно в 4 раза выше. При анализе частотной характеристики механических колебаний в водной среде видно, что она относится к нижней части спектра, затрагивая низкочастотную область звука. Во всяком случае для жизни животных, о которых шла речь в этом обзоре, жизненно важное значение имеют механические колебания низкочастотной области спектра, в пределах от одного до нескольких сот герц.

Амфибии Класс амфибий представляет собой дальнейший этап эволюции позвоночных. Мы лишь кратко остановимся на чувствительности животных этого класса, заметив при этом, что здесь обнаруживается более высокая морфологическая специализация для восприятия звука и вибрации. Кроме усложнений в структуре и функции механорецепторов у амфибий впервые в эволюции животного мира появились рецепторы в мышцах, так называемые мышечные веретена.

Организм приобрел важнейший источник информации о внутреннем состоянии. При незначительном растяжении веретена в ре- зультате деформации структуры возникает потенциал, который в свою очередь возбуждает окончание чувстви. тельного нервного волокна. Именно мышечные веретена явились структурной основой «мышечного чувства» (И. М. Сеченов). При исследовании механорецепторов амфибии обращено внимание на особенность их адаптации.