Романов - Биологическое действие вибрации и звука - 1991, страница 4

Физиологам хорошо известна зависимость характера ответной реакции нервно-мышечного аппарата от его лабильности, согласно учению Н. Е. Введенского. Теперь эта закономерность (зависимость конечной реакции от функционального состояния) наблюдается и на поведении простейших. Далее, эта закономерность проявляется у животных с более сложными системами в виде принципа доминанты А. А. Ухтомского. Она удивительно сходным образом проявляется в поведении простейших при отсутствии нервной системы, т. е. у животных, находящихся у самых истоков эволюции. Даже на этом уровне эволюции реакция на раздражение, по мнению зоолога С. И. Метельникова, является творческим актом. При ретроспективном взгляде на эволюцию, кажется априори, уже можно ожидать, что выбор образа действия особи любого уровня эволюции (как поступить?) в ответ на действие раздражителя будет определяться рядом причин, связанных с полом, возрастом, сезоном года и функциональным состоянием особи.

Исследования, проведенные на вирусах, бактериях, простейших, дают основание сделать вывод, что любая форма живой материи чувствительна к механическим колебаниям и что каждая из биологических структур 18 характеризуется специфической чувствительностью к определенным частотам вибрации. Из этого следует, что вибрация, как физический фактор окружающей среды, является непременным участником формирования конечной биологической реакции объекта. ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ МЕХАНОРЕЦЕНТОРОВ ЖИВОТНЫХ К ЗВУКУ И ВИБРАЦИЯМ Наличие рецепторов, воспринимающих тот или иной вид энергии, является наиболее убедительным доказательством экологического и эволюционного значения этого вида энергии.

Иными словами, действие этого фактора биологически необходимо для жизни особи, вида, иначе появление в эволюции механорецепторов было бы биологически неоправданным. К сожалению, в отношении рецепторов, воспринимающих механические колебания, и их эволюции мы не располагаем достаточными данными, чтобы с должной убедительностью продемонстрировать их особенности у животных различных таксономических групп.

Отчасти это связано с тем, что виброрецепторы до сих пор еще не были предметом систематических исследований физиологов. Интерес к ним появился лишь в последние годы, и вызван он потребностями медицинской практики, так как все большая масса людей и со все большей интенсивностью подвергается действию механических колебаний. Более важной причиной недостатка наших знаний является крайне недостаточное изучение физической основы действия виброрецепторов. Дело в том, что физический принцип восприятия механической энергии является общим как в случае вибрации, так и в случаях звука, давления„гравитации.

Его общность заключается в том, что любой из названных механических факторов адресатом своего действия имеет биологическую структуру. Именно структура (конструкция) есть точка приложения механической энергии. Этот принцип являлся и является физической основой возникновения поливалентных рецепторов, воспринимающих различные виды механической энергии: тактильные рецепторы, барорецепторы, виброрецепторы, звуковые (слуховые) рецепторы.

В силу этого обстоятельства практически невозможно выделить «в чистом виде» специальные 19 виброрецепторы. Развитие животного мира на Земле, когда с увеличением числа видов и популяций все более усложнялись условия существования, нарастала интен. сивность борьбы за существование и требовалась все более тонкая и точная дифференцировка внешней среды, привело к выделению высокочувствительных виброрецепторов. Однако и сейчас спорным является вопрос о наличии или отсутствии поливалентных форм механорецепторов у высших животных и человека. Все это значительно осложняет попытку дать сколько-нибудь полную характеристику эволюции виброрецепторов.

Мы ограничимся лишь небольшим числом примеров описаний виброчувствительности и биологической роли механических колебаний у особей различных экосистем, далеко отстающих друг от друга в эволюционном ряду. Пресноводная гидра Вероятно, во всех отношениях, в том числе и в отношении рецепторов, из всех кишечнополостных лучше всего изучена пресноводная гидра. История ее открытия, ее удивительные биологические свойства выделили гидру из всего царства животных, сделали ее одной из самых популярных «героинь» Хх7Ш в. ~ Наиболее полные сведения обо всем, что касается гидры, собраны в прекрасной монографии зоолога И. И.

Канаева, т Относительно ее чувствительности к механическим колебаниям известно следующее. Еще в !873 г. петербургский зоолог Н. Вагнер наблюдал сократительные движения гидры при малейшем колебании воды. Далее было установлено, что различные виды гидр обладают различной чувствительностью. Если у одного вида особи реагируют на слабое колебание воды, то для других видов, чтобы вызвать аналогичную реакцию, требуется нанести некоторое ранение, например укол иглой.

Вагнер установил, что у гидр существует двоякая чувствительность к механическим колебаниям; общая, или нелокализованная, и локализованная. ' Открытая Рамбле П744) гилра и ее удивительные свойства, связанные с размножением и регенерацией, вызвали невиданный интерес не только ученых-специалистов, но н писателей, философов, политиков.

Послы считали долгом информировать королей об этом «чуде», о проводимых исследованиях. ' И. И. Канаев. Гидра. Л., !952. 372 с. Особый интерес представляет нелокализованная чувствительность, так как здесь проявляется общая чувствительность биологических структур к механическим колебаниям. Если поместить гидру на часовое стекло, по которому затем ударить, например стеклянной палочкой, то в ответ на это гидра сравнительно быстро (! — 3 с) сократится, и вскоре снова наступит расслабление. При повторном постукивании реакции сокращения и расслабления повторяются.

При этом Вагнер заметил биологически очень важную закономерность. Оказалось, что гидра повторяет сокращение и последующее расслабление только в том случае, если ударять палочкой (во-первых) не через равные промежутки времени и (вовторых) всякий раз с различной интенсивностью. Иными словами, если раздражать строго ритмично и с постоянной интенсивностью, то к такой подаче сигнала гидра быстро адаптируется. Через 2 — 3 удара с равными промежутками времени гидра уже аерестает сокращаться. Трудно сказать, почему именно постоянство (монотонность) ритма механических колебаний перестает быть раздражителем.

Возможно, какие-то особые биологические условия привели к возникновению высокой чуствительности к внезапным механическим импульсам, угрожающим целостности особи. Когда же эти импульсы приобретают строго ритмичный характер, они уже становятся привычным раздражителем, который более не несет угрозы особи. Говоря о так называемой локализованной чувствительности, следует отметить, что речь идет не о специальных рецепторах, а о способности отвечать на уколы иглой, что должно означать наличие чувствительности в локальном участке, размер которого определяется диаметром кончика иглы.

При этом было показаио— укол в любую часть тела вызывает сокращение гидры. Такая повсеместная чувствительность к механическим воздействиям биологически понятна, она обеспечивает своевременное возникновение реакции на угрозу, с какой бы стороны эта угроза ни приближалась. Несмотря на то что у пресноводной гидры до сих пор не найдены специальные механорецепторы, следует, однако, допустить наличие целой области, чувствительной к механическим раздражениям.

21 Дальнейшие опыты на гидре показали, что особь обладает так называемым осевым или, по терминологии английского физиолога Г. Чайльда, физиологическим градиентом. Суть его заключается в том, что чувствительность особи к различным ядам, как, впрочем, и к различным физическим факторам, в направлении к апикальной части гидры — повышается. При действии яда особь распадается, «сгорает» подобно бикфордову шнуру, причем распад начинается именно с апикальной, как наиболее чувствительной, части тела.

Мы уже имели случаи отметить, у сравнительно примитивных форм животных рецепторы сравнительно слабо дифференцированы, часто оказываются поливалентными, выполняя различные функции: хемо-, термо-, механорецепции. Именно такими свойствами обладает апикальная часть тела гидры и ее щупальцы.

Вероятно, наличием осевого физиологического градиента объясняется, например, реотропизм гидры. Медуза Специальных исследований вибро- или механочувствительности медуз, насколько известно, не проводилось. Однако имеющиеся у медуз крупные тельца, возможно, по мнению зоологов, являются образованием мехаиорецепторов, которые чувствительны к механическим колебаниям. Полагают, что медузы чувствительны к силам гравитации. Возможно, у этих форм имеется именно смешанный, поливалентный тип рецепторов.

Значительно большие сведения имеются относительно механорецепторов у ктенафор. Английский биолог Р. Д. Хорридж еще в 1965 г. детально изучил тонкую структуру этих образований, которая представляет собой видоизмененные реснички (цилиа). Поверхность дистальной части цилиа представлена плотным образованием, состоящим из секреторных клеток, между которыми располагаются особые продолговатые клетки с крупными ядрами, имеющие единственный твердый вырост— штоф или щупальцы.

Это н есть чувствительный к механическим колебаниям рецептор. Когда особь лежит неподвижно относительно неподвижной среды, щупальцы находятся в расслабленном состоянии. Но при определенной интенсивности колебаний в среде немедленно возникает реакция: цилиа вы- брасывает стрекательную нить. Эта нить парализует жертву или хищника, чьи движения в воде были источником колебаний. О чувствительности цилин можно судить по следующим наблюдениям. Если капля воды падает на поверхность в одном метре от особи, то это уже вызывает стрекание нескольких цилий.