Романов - Биологическое действие вибрации и звука - 1991, страница 10

При других воздействиях, например гравитационных, подобных изменений не наблюдаетсяя. Млекопитающие и человек Эти представители животного царства являются последним (новейшим) творением эволюционного процесса. Процветание данного крупного таксона во многом обязано развитию мощной системы механорецепторов. Наряду с кожными рецепторами (тактильными, вибрационными, рецепторами давления н пропрноцепторами) оформились специализированные механорецепторы основных функциональных систем — сосудистой, дыхательной, пищеварительной и мочеполовой.

Морфологически механорецепторы различных систем имеют между собой значительные различия. Кожные рецепторы представлены тельцами Пачини, мейснеровскими телами, колбами Краузе, меркелевскимн клетками, а также свободными интраэпителиальными образованиями. Рецепторы внутренних органов и вообще весь класс интероцепторов необычайно разнообразный по структуре своих терминалей.

Их названия определяют внешним сходством с привычными для человека картинами: чашечковидные, дисковидные, сете- видные, кустиковидные, грушевидные, палочковидные н многие другие. За всем этим многообразием внешних форм и рецепторов до сих пор не найдено никакого функционального эквивалента. Несомненно лишь, что их разнообразие и их количество на единицу площади зависят от интенсивной деятельности нннервируемого органа.

Наиболее рациональную их классификацию, в которой морфологический признак отражает степень функциональной значимости рецепторной единицы, предложил Б. И. Лаврентьев в 1948 г. Этот ученый все рецепторы делит на две группы: свободно оканчивающиеся и несвободно оканчивающиеся. В этой удивительно простой классификации заложен глубокий смысл. Рецепторы со свободным окончанием во множестве рассеяны всюду как на поверхности тела, так и во внутренних органах. Оии являются анализаторами, если так можно сказать, «общей ситуации», «общего гомеостаза», давая оценку окружающей среды — температуры, влажности, давления и др. Вероятно, рецепторы со свободными окончаниями по своим функциональным характеристикам являются по преимуществу полнвалентными.

Во всяком случае до сих пор не удается найти какого-либо различия среди этих рецепторов: какой из них специализирован для восприятия контактов с твердыми предметами, разности температур, действия химических агентов н др. Поливалентность свойственна именно рецепторам со свободным окончанием. Их значение в том, чтобы непрерывно информировать организм об изменениях в окружающей среде, держать систему в тонусе, непрерывно поддерживать уровень возбужденности. В этом их отличие от высокоспециалнзированных рецепторов, избирательно воспринимающих лишь один вид энергии, например свет, звук, вибрацию, гравитацию.

Все высокоспециализированные рецепторы относятся к группе рецепторов с несвободным окончанием. Общим для них является наличие дополнительной структуры, на которой оканчиваются термннали чувствительных нейронов. 4в Эта дополнительная структура и является наиболее чувствительной частью рецептора, настроенного на восприятие лишь одного вида энергии. С нервной системой эту дополнительную структуру роднит общность происхождения: обе ткани являются производнымн эпидермального зачатка, развиваются они в тесном контакте меж собой. Все виды дифференцированной нервной ткани, т. е.

все конечные ее структуры, свойственные данному виду животного, сопровождаются глиальными элементами. Насколько теперь известно, наличие глин прослеживается на протяжении всей эволюции животного царства, начиная с того периода, когда появляется более или менее обособленная нервная система. На современном уровне наших знаний о биологической роли нервной системы в общем виде дело можно представить так: возложенная на нервную систему интегрирующая роль не может быть выполнена ею без дополнительной ткани, специально ее обслуживающей. Вероятно, невозможно наделить одну и ту же клетку (нейрон) способностью контролировать: постоянство среды, гомеостаз подчиненных ей тканей, в том числе собственный гомеостаз, выполнять сигнальную роль, координировать функции других тканей (без помощи дополнительных структур).

Для лучшего решения этой проблемы природа сочла целесообразным часть функций нейрона передать вспомогательным структурам— глиальным образованиям.' Действительно, структура первично чувствующих клеток механорецепторов — глиального происхождения; оболочки нейронов и их проводников представлены швановскими клетками и нх производными, имеют глиальную природу и обеспечивают оптимальные условия проводимости. Микроглиальные клетки — сателлиты — представляют собой неизменные спутники нервных клеток и, по-видимому, обеспечивают нейрон энергетическими ресурсами. И наконец, что в данном случае имеет для нас особое значение, дополнительные структуры механорецепторов в виде телец Пачини, Маркеля, Гербста (у птиц), клеток Мейснера, Гольца н дру- ' Аналогичное явление в эволюции произошло с мышцей — по мере усложнения ее функций в ней появилнсь дополнительные структуры — мышечные веретена.

гие также являются производными глин. Эти дополнительные структуры и обеспечивают максимально возможную чувствительность к тому нли иному виду раздражения. Остановимся на морфофункциональной характеристике лишь одного механорецептора, который, как нам кажется, является вершиной творчества природы в создании анализаторов внешней среды. Из всех известных механорецепторов с несвободным окончанием или, как их называют, инкапсулированных телец, — наиболее сложно устроенными являются тельца Фатер — Пачини (ТФП). Естественно, что сложность биологических структур отражает сложность выполняемых ими функций. Следовательно, уже априори можно предполагать наличие специфических для данного рецептора функций, рассматривая его роль как посредника между внешним миром и корковым центром. Со времени открытия ТФП (!840 г.) на протяжении всего полуторастолетнего периода это образование было предметом постоянного внимания биологов.

Долгое время значение ТФП в организме оставалось неизвестным. Сам Пачини приписывал им роль животного магнетизма. Истинная их природа была понята лишь в 1920-х годах учеными Е. Эдрианом и К. Умрашем благодаря впервые примененному ими электрофизиологнческому методу. Авторы обратили внимание на удивительные свойства телец: оптимальным в возникновении импульсной активности является переменное, а не постоянное давление. Однако всесторонние исследования структуры и функции этого образования выполнены лишь в последние 15 — 20 лет советскими ученымн, главным образом в школе академика В.

Н. Черниговского. Схематически структура ТФП представлена на рис. 2. Как видно из рисунна, ТФП состоит из трех структурных образований разной природы (1). Внешняя, многослойная капсула, спиралеобразно опоясанная коллагеиовыми волокнами (2). В центре капсулы расположена так называемая внутренняя колба эллипсоидной формы, образованная клетками глиальной природы (3). Нервное волокно с характерным для него окончанием, входящим внутрь колбы. Такова в общем виде внешняя картина ТФП. Отметим некоторые детали ее, невидимые на рисунке.

Слои внешней капсулы, 48 МНВ Рис. 2. Схематическое обнемиое строение телец Папини. ОК вЂ” наружная напсула, ВК вЂ” внутреннян капсула, ИΠ— немнелнннзированное нервное волокно, МН — ниелннизнрован- иое нервное волокно, К вЂ” капилляры. расположенные ближе к центру (к колбе и нервному волокну), значительно более плотные, чем поверхностные. Промежутки между слоями заполнены жидкостью. Как внутрь капсулы, так и внутрь колбы входят капилляры, а также отростки глиальных клеток, которые контактируют с основным нервным волокном.

Нетрудно видеть, что вся сложная структура формируется вокруг нервного окончания. Какую биологическую службу несет дополнительная структура рецептора? Этот вопрос наиболее полно освещен в работах В. Н. Черниговского и его учеников. Не вдаваясь в детали, отметим лишь основные выводы, касающиеся биологической роли указанных структур ТФП: 1) вокруг нервного волокна устанавливается определенный фон возбудимости; 2) возбуждение, возникшее в дополнительной структуре, передается на нерв; 3) дополнительная структура при определенных условиях становится резонатором, усиливая степень возбуждения; 4) дополнительные структуры обеспечивают адаптивный процесс. Мы еще не знаем многих тайн механизма передачи информации о мире, окружающем человека, которую осуществляет этот высокоорганизованный рецептор.

Нам не понятен механизм 49 формирования потока импульсов, постоянно идущих к корковым центрам, не ясна характеристика этих импульсов. Но физиологам уже ясно, что работа этого рецептора осуществляется не по принципу «все или ничего». В центр поступают не однотипные импульсы спайкового потенциала, а импульсы, несущие многостороннюю информацию о внешнем мире. По мнению академика В. Н. Черниговского, рецепторы — это не только и не просто воспринимающие аппараты, а поистине творческая часть афференгного отдела кортиковисцгральяой рефлекторной дуги. Понятно поэтому, что их число на единицу плошади особенно велико в тех участках тела, которые более всего контактируют с внешним миром: кончики пальцев рук человека, ладонная поверхность, стопа. Понятно также, что ТФП обладают высокой чувствительностью по сравнению с другими механорецепторами. Так, порог чувствительности по амплитуде колебаний составляет 0.5 — !.0 мкм.

По сравнению с чувствительностью других механорецепторов того же организма у ТФП он выше на 1 — 2 порядка. И еще особенность, характерная для ТФП вЂ” это врастание в капсулу дополнительных нервных волокон. Дополнительные нервные волокна появляются в генезе значительно позже того, как тельца уже сформированы. К сожалению, до сих пор не выяснена не только роль дополнительной иннервации, но и ее природа: являются ли эти нервные веточки частью чувствительных нейронов спинальных ганглий или имеют иное происхождение, например являясь ветками симпатического ганглия — как контроль вегетативной нервной системы. Какова дальнейшая тенденция в эволюции механорецепторов? Вероятно, основной тенденцией в эволюции рецепторов является увеличение их числа ка единицу площади и повышение их чувствительности.