Романов - Биологическое действие вибрации и звука - 1991, страница 6

от механических повреждений, регулирует проницаемость воды и растворенных в ней различных химических веществ, возможно служит резонатором механических колебаний. Образование сплошного кутикулярного слоя привело к необходимости дальнейшего погружения нервного аппарата в толщу субкутикулярных тканей и к большей нх централизации. При этом рецепторный аппарат, воспринимающий механические колебания, вынесен на поверхность в виде волосков, шипиков, щетинок и т. д. Морфология мехаиорецепторов крайне разнообразна у различных представителей насекомых. Однако общая схема рецепции довольно проста.

Вся система восприятия и передачи раздражений состоит из трех самостоятельных звеньев: чувствительного волокна не нервной природы, выступающего на поверхности хитинового покрова; трихогенной клетки, апнкальная часть которой имеет сочленение с базальной частью волоска, и нервного окончания в области сочленений. Иннервациоиный аппарат, обеспечивающий чувствительные образования, — гиподермальиого происхождения. Помимо только что описанной структуры, несущей функцию кожной чувствительности, у насекомых имеются и более сложные, и, вероятно, более специализированные функции сейсмо- и звукорецепции. К ним относятся джонстонов орган, хордотональный и тимпанальные органы.

Наличие у насекомых повышенной чувствительности к механическим колебаниям давно уже было замечено биологами. Существенный интерес представляют исследования на муравьях. Специально для опытов муравьи выращивались в лабораторных условиях. Опыты состояли в следующем. Гнездо муравьев помещалось на лист белой бумаги, расположенный вблизи источника звуковых колебаний, каковым служил либо гальтонов свисток, дающий колебания от 1О до 60 кГц, либо виолончель, либо пианино, диапазон частот которых в пределах 27 — 4!76 Гц.

Как оказалось, ни один из этих генерируемых звуков не вызывает заметной реакции: муравьи глухи. Но если поместить гнездо на звучащее пианино или виолончель, то эффект действия вибрации субстрата незамедлительно проявляется — муравьи моментально убегают с вибрирующего поля. Как оказалось далее, частота вибрации субстрата не имеет значения, можно дно чашки Петри потереть о твердый объект или постучать по столу — результат тот же. Иногда гнездо помещалось под водой и, следовательно, колебания передавались через жидкость, и в этих условиях бурная реакция на колебания наблюдалась постоянно. Было установлено, что границы восприятия частот колебаний у различных видов резко различны и колеблются в пределах от 522 до 4175 Гц. Заслуживают внимания исследования на изолированных конечностях кузнечика.

С нервов конечностей отводился потенциал действия. Раздражение вызывалось двумя способами: с помощью зуммера с усилителем, дающим колебания от 30 до 20 000 Гц, звуковое давление при этом менялось в пределах от 0.04 до !000 м/бар и с помощью громкоговорителя производилось сотрясение субстрата с препаратом изолированных конечностей. Амплитуда колебаний пропорциональна силе тока, пропускаемого через катушку. Результаты исследования показали, что и звук, и сотрясение вызывают ток действия в нерве.

Этот эффект отсутствует, если нерв занаркотизирован. Возникновение потенциала в результате вибрации наблюдается при температуре в пределах 25 — 35 'С. Интересными являются данные о различных чувствительностях к звуку и вибрации передней, средней и задней пар конечностей, а также различие чувствительности к звуку и вибрации в зависимости от вида насекомых. Первая пара конечностей, как теперь принято считать, несет на себе органы слуха, и следовательно, воспринимает звуковые колебания.

Было показано, что у сверчка-самки диапазон воспринимаемых частот от 800 до 45 000 Гц, а у самца сверчка 435 27 800 Гц. Изолированный препарат передних конечностей самки высокочувствнтелен к натуральным звукам стредуляции самца. Так, стредуляция самца, удаленного от препарата самки на 38 м, все еще вызывает в нем ток действия, тогда как препараты средних и задних пар конечностей не реагируют на стредуляцию с расстояния в 20 см.

Порог для чистых тонов мало меняется при частотах от 1ОО до 1ООО Гц. У одного вида саранчовых чувствительность резко падает в области 3000 Гц, а у других (кузнечиков) — 8000 Гц. Чувствительность к звуковым (стредуляционным) раздражениям является видовым признаком. Например, препарат передних конечностей самки «слышит» звуки, производимые самцом не далее чем за 3 м. Биологически важной является способность, прежде всего самок, оценивать звук не только по интенсивности, но и по частотам. В дополнение к характеристике чувствительности передней пары конечностей к механическим колебаниям следует указать, что вокальный звук ниже 2000 Гц также вызывает ток действия, однако специфическим для них является восприятие высоких тонов.

Что касается общего принципа восприятия звука тимпанальным органом, локализованным на передней паре конечностей, то, вероятно, он работает как приемник градиента давления. Мехаиорецепторы средней и задней пар конечностей характеризуются иными свойствами. Прежде всего онн оказались весьма чувствительными к низким частотам звуковых колебаний, но, пожалуй, еще более характерным для них является высокая виброчувствительность. Порог раздражения, выраженный в единицах давления, для второй и третьей пар конечностей при частотах 7 — 8 кГц в 1000 раз и более ниже, чем для первой пары. Субгенуальный орган, локализованный на средней паре конечностей, особо чувствителен к вибрациям.

Степень чувствительности его не имеет себе равных среди всех до сих пор известных в животном царстве механорецепторов. У серого кузнечика порог чувствительности по амплитуде составляет 3 ° 6 ' см или 0.36 А; у другого вида — зеленого кузнечика 0.6 !О ' см (0.7 А). У человека порог чувствительности по амплитуде равен 3 ° 1О в см. Следонательно, виброчувствительность серого кузнечика в 1000 раз выше, чем у человека. При исследовании импульсной активности тимпанального органа саранчовых были обнаружены два составляющих ответа: один связан с низкочастотной стимуляцией порядка 3 — 1О Гц, второй — с высокочастотной, 15— 20 кГц.

В основе этих различий лежат нейроны, рецепторное звено которых обладает различной чувствительностью к звуковым стимулам разной частоты и интенсивности. На стимуляцию низкочастотными колебаниями, вероятно, реагируют все нейроны, при этом наблюдается ярко выраженная фаза ответа, состоящая из группы импульсов, вслед за которой идет фаза торможения.

Принципиальным отличием механорецепторов от всех остальных видов рецепции является их структурная организация, обеспечивающая превращение энергии из механической в электрическую; другие же особенности в той или иной мере характерны для всех рецепторов. Исследования на осах позволили обнаружить высокую чувствительность этих насекомых к сотрясению. При легком постукивании гнезда (улья) насекомые быстро выбегают, причем, как можно понять, в целях выяснения причины тревоги.

Если никакой угрозы семье нет, то спокойствие быстро восстанавливается. Было замечено, что на сигнал тревоги первыми и наиболее возбужденными выбегают самки, которые активно исследуют ситуацию и первыми, в случае отсутствия опасности, возвращаются. Осы обладают высокой тактильной чувствительностью, на прикосновение отвечают рефлексами удаления раздражителя. Касаясь структуры осязательных волосков, исследователи отмечают исключительное их разнообразие, вызванное условиями обитания вида. Насекомые способны дифференцировать тактильное чувство: естественное прикосновение листьев, стеблей растений или иного твердого субстрата не вызывает реакции, тогда как на касание, имитирующее движение хищника, возникает бурная оборонительная реакция.

Строительная и «домашняя» деятельность обычно протекает в темноте, для ориентировки и общения друг с другом; для оценки строительного материала постепенное значение имеют именно сенсиллы или чувствующие волоски, как специальные структуры, первично чувствующие механическое раздражение. Строение сенсилл с выступающим на поверхности тела волоском дает возможность определять направление источника колебаний, чем и обеспечиваются точные движения. Как уже отмечалось, различные виды насекомых особенно чувствительны к механическим колебаниям как по частоте, так и по интенсивности. Если, например, во время движения к поющему самцу самка обнаружит более интенсивное звучание, — пусть даже в противоположной стороне, — то направление будет изменено — самка будет двигаться в сторону более интенсивного звука.

Самка безошибочно движется к самцу, даже будучи ослепленной. Некоторые насекомые при соперничестве могут менять частоту и ритм звуковых сигналов. Приведем еще один пример из жизни насекомых, свидетельствующий о биологической значимости механорецепторов, заимствований у знаменитого французского энтомолога Ж. Фабра. Песочная аммофила — роющее насекомое — охотится на гусениц озимого червя, живущего в земле.