Одум - Экология - т.2 (947507), страница 59
Текст из файла (страница 59)
Корни болыпннства видов глубоко (до 2 и) пронпкагот в почву, п масса корней клпмаксных ъшоголетннков в несколько раз превьппает массу пх надземных частей. Большое значение имеет форма роста корней. Некоторые пз упомянутых видов, например бородач, бнзонова трава и пырей, образугот подземные корневища и формируют таким образом дернпну.
Другие виды, таяло, как малый бородач, тонконог, ковыль, кустятся и растут куртинами. Этгг две жизненные формы можно найти во всех зонах, по кустовые,глакн преобладают в более засушливых ооластях, где степь переходит в пустыню. Рпс. П.б. Кстественный алаковник умеренной зоны в центральной части Севернон Америки с двумя видами травоядных млекопитающих.
А. Злаковник с умеренным выпасом в Национальном реаервате Род-Род-Лейк, Монтана; видно небольшое стадо вилорогих антилоп. Б. Низкотразпый злакозпик в Национальном парке Узйнрайт, пров. Альберта, Канада, со стадом бкзоиоз. Животное з центре «принимает пылевую ванну». Старые «бизоньи вапныэ можно обнаружить в прерии через много лет после истребления бизонов. Краткое опвсапнс основных типов природных экосистем 261 Разнотравье (сложпоцветные, бобовые и т. п.) составляют обычно литпь малую часть биомассы продуцентов климаксной степи, но встречаются неизменно. Некоторые виды особенно интересны как индикаторы стресса. Усиление выпаса, засуха или обе эти причины увеличивают процент разнотравья, что выражено также на ранних стадиях сукцессии. Вторичная сукцессня в степном биоме и ритмические изменения растительности на протяжении влажного и сухого сезонов были описаны ранее в гл.
8, равд. 1. Те, кто путешествует на автомобиле по континентальным районам США, должны помнить, что живописные однолетние травы на обочинах дорог, такие, как солянка (ЮаЬо1а) и подсолнечник (Нейап»Ьиз), обязаны своим «процветанием» постоянному разрушению почвы, чему способствуют ремонтные работы на скоростных дорогах. Обширные пространства степей, особенно высокотравных прерий, в настоящее время заняты посевами зерновых, культурными пастбищами или древесной растительностью. Сейчас трудно найти первоначальную, или девственную, высокотравную прерию, и там, где она сохраняется для научных и учебных целей (как в арборе- туме Вископсинского университета), ее нужно время от времени выжигать, чтобы сохранить специфику этого биома. В хорошо развитом степном сообществе есть виды с разлпчными температурными адаптациями; одна группа растет в холодные сезоны (весной и осенью), другая — в теплый (летом). Степь в целом «скомпенсирована» по температуре, что удлиняет период первичного продуцирования.
Роль в этой адаптации Сз-и С4-типов фотосинтеза обсуждалась в гл. 2, равд. 5 (см. табл. 2.2). В степном сообществе развивается почва, полностью отличная от лесной, даже если оба сообщества стартовали на одной и той же материнской породе. Так как злаки по сравнению с деревьями живут недолго, почву обогащает большое количество органического вещества, Первая фаза разложения протекает быстро, в результате образуется мало подстилки, но много гумуса, иными словами, скорость гумифнкацпи велика, а минерализации мала. В итоге степная почва может содержать в 5 — 10 раз больше гумуса, чем лесная, как видно при сравнении профилей на рис. 5.18. Темпан степная почва лучше других подходит для произрастания кукурузы, пптеницы и других зерновых, представляющих собой виды культурных злаков.
Пожары помогают степной растительности конкурировать с лесной в теплых или влантных районах. Характерная особенность степей — наличие крупных травоядных. «Эттологические эквиваленты» бизонов, антилоп и кенгуру в степях разных биогеографических областей отмечались на с. 125. Крупные травоядные представлены двумя «жизненными формами»: бегающей, к которой относятся только что упомянутые животные, и роющей, к ко- Приложение горой относятся суслики и луговые собачки.
Когда природные степи превращаются в пастбища, то присущие им виды травоядных животных заменяются домашними: коровами, лошадьми, овцамп в козамн. Поскольку степи адаптированы к мощному потоку энергии, проходящему через пастбищную пищевую цепь, такое переключение экологически безвредно.
Однако люди постоянно страдают от «трагедин общин», допуская чрезмерный выпас и зыпахивание. Таким образом, многие степи превратились в настоящее время в созданные руками человека пустыни, которые трудно вернуть вновь к состоянию степей. Например, Морелло (МогеБо, 1970) сообщает, что в аргентинских пампасах в результате интенсивного выпаса коров количество способных гореть веществ сократилось настолько, что не осталось пищи пожарам, необходимым для поддержания покрова злаков, Это привело к преобладанию колючих кустарников, рост которых прежде сдерживался периодическими пожарами. Единственный путь восстановления продуктивности пастбищ — затрата энергии топлива для механического удаления и выжигания древесной растительности.
Описанная ситуация — пример такого антропогенного изменения растительности, которое можно сделать обратимым только дорогой ценой. Тропические степи и саванны (рис. П. 7) Тропические саванны (степк с редкими деревьями или группами деревьев) располоягепы в теплых областях, где в год выпадает большое количество осадков (1000 — «500 мм), но имеется один пли два продолжительных сухих сезона, когда возникают пожары, представляющие собой важный фактор окружающей среды.
Самая обширная область этого типа находится в Центральной п Восточной Африке, но довольно значительные области тропических саванн (дгазз)апй) встречаются также в Южной Америке и Австралия. Поскольку н деревья, и злаки должны быть устойчивыми к засухе и пожару, растительность состоит из небольшого числа видов, что составляет разительный контраст с располо кенными рядом экваториальными лесами. В покрове доминпругот знаки, принадлежащие к таким родам, как Рапгсиггг, Реггпгзегилг, Ат1тородоп, 1лгрет айп Вместе с тем редкие разбросанные деревья принадлежат ь' видам, отличным от тех, что растут в дождевом лесу.
Ландшафт африканской саванны усеян колючими и живописными акациями н другими деревьями и кустарниками, относящимися к семейству бобовых, баобабами (Аоапзопга), древовидными молочаями (экологические эквиваленты кактусов) н пальмами. Часто на больших пространствах доминирует один вид деревьев и злаков. Краткое описание основных типов природных экосистем Рис.
П.7. Тропическая саванна в Восточной Африке (Найроби). Характерные черты этого биома — травы, редкие деревья причудливой формы, пожары в сухой сезон и обилие видов крупных травоядных млскопптаюпгих (показана газель Томсона). (Фотографии Ропа1о 1. Ког; Кег, Рокпеу Ва( Рй иа.) Африканская саванна не имеет себе равных по численности н разнообразию популяцип копытных. Здесь пасутся плп объедают деревья многочисленные виды антилоп (включая гну), зебры и жирафы, а в тех местах, где эту «крупную дичь» не вьпеснил человек со своим домашним скотом, на нее охотятся львы п другие хищники.
Ыутуализм между травоядными и травамп довольно подробно обсуждался в гл. 3 на с. (63. Насекомые наиболее обильны во время злая ного сезона, когда гнездится большинство птиц; рептилии же активнее во время сухого сезона. Следовательно, сезонность определяется дождями, а не температурой, как в степях умеренной зоны. Самые древние ископаемые остатки человека найдены в Восточной Африке, однако мы не внаем, была ли зта область на заре развития человечества засушливее или более влажной, чем сейчас.
Чапараль п жестколистные леса (рис. П. 8) В областях с мягким умеренным климатом, где обильны зимние дожди, но лето сухое, растительность состоит из деревьев илп кустарников (или тех и других) с жесткими толстыми вечнозелеными листьямп (рис. Н.8). В данный раздел мы включплп рас- Рпс. П.й..й Общий вид поросших чапаралом холмов в Калифорнии. Б. Борь. ба с небольшим пожаром в растительности нирогенного типа, Краткое описание осиовиых типов ариродных экосистем тительность от прибрежного чапараля, в котором преобладают кустарники, до «широколиственно-склерофильных» лесов, в которых преобладают вечнозеленые деревья небольшой или средней величины. «Картина» климата одной из областей с аимними доткдями дана на рис.
5.14. Сообщества чапараля широко распространены в Калифорнии и Мексике, по берегам Средиземного моря, в Чили и вдоль южного берега Австралии. В зависимости от области и местных условий доминировать могут многие виды растений. Все виды обладают микоризой, и у многих имеются клубеньки с аэотфиксирующими актиномицетами. Оба варианта мутуализма способствуют выживанию в жестких условиях среды.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
