Одум - Экология - т.2 (947507), страница 63
Текст из файла (страница 63)
В странах с теплым климатом перемешпвание происходит только один раз в году (зимой), в тропиках процесс перемешивания происходит постепенно или нерегулярно. Первичная продукция экосистем со стоячей водой зависит от химической природы бассейна и от природы поступающих с притоками и с суши веществ; обычно она связана с глубиной обратной аависимостью. Следовательно, урожай рыбы с единицы водной поверхности выше в мелких, чем в глубоких озерах (см. табл. 3.10), однако в глубоких рыба бывает крупнее.
На основе продуктивности озера часто подразделяются на олиготрофные (малокормные) и эвтрофные (кормные). Парадокс состоит в том„ что с точки зрения хозяйственного и рекреационного испольаования биологически бедные озера предпочтительнее высокопродуктивных. В одних частях биосферы люди увеличивают плодородие озер для нужд собственного питания, тогда как в других частях они сдерживают плодородие (удаляя биогены, отравляя растения н т. д.) для сохранения красоты окружающей природы.
Плодородные зеленые пруды, которые могут давать много рыбы, не считаются подходящими для отдыха и купания. 979 'Краткое описазсе основных типов природных экосистем При строительстве искусственных прудов н озер (водохрани.лищ) человек изменяет ландшафт з тех регионах, где нет природных водоемов. В ВША почти при каждой ферме сейчас имеется пруд, и почти на каждой реке построено водохранилище. Многие такие искусственные водоемы приносят доход, но идея строительства водохранилищ может завести слишком далеко; затопление плодородных земель, которые дают намного больше продуктов питания, чем водохранилища, не всегда лучший способ длительного землепользования.
В стоячих водах загрязнения окис.ляются в общем менее эффективно, чем в проточных. Если водо- сборный бассейн не покрыт хорошей растительностью. осадки, образующиеся в результате эрозии, могут заполнить весь водоем за время жизни одного поколения. Поэтому, прежде чем строить новые водохранилища, следует проводить очень тщательпый анализ всех затрат и выгод. Тепловой бюджет водохранилищ может сильно отличаться от бюджета природных озер, что зависит от конструкции плотины.
Если водосброс, как на плотинах гидроэлектростанций, приданный, то вниз по течению экспортируется холодная вода, богатая биогенными элементами и бедная кислородом, тогда как теплая вода задерживается в водохранилище. Водохранилище в этом елучае работает как ловушка тепла и экспортер биогенных элев«ентое в противоположность природным озерам с поверхностным водосливом, которые, таким образом, функционируют как ловушка биогенов и экспортер тепла. Характер водосброса, следовательно, сильно влияет на условия вниз по течению. Логические экосистемы (ручьи и реки) В общем различия между текучими и стоячими водами сконцентрированы вокруг триады условий: 1) течения, являющегося .значительно более важным контролирующим и лимитирующим фактором; 2) обмена между сушей и водой, относительно более интенсивно выраженного в реках, в результате чего в реке создаются более «открытая» экосистема и «гетеротрофный» тип метаболизма сообщества, особенно если река невелика; 3) концентрации кислорода, которая в реке обычно выше, его более равномерного распределения и более слабо выраженной (или отсутствующей вовсе) термической стратификации; исключения составляют большие медленно текущие реки.
Вдоль «речного континуума» происходят изменения метаболизма сообщества, биотического разнообразия н размера частиц от .истоков до устья, как показано на рис. 4.11. На протяжении конкретного речного потока выявляются обычно дзе зоны: Перекаты; участки с достаточно быстрым течением. Дно свободно от ила п обломочных материалов, вследствие чего по- Пряложевве верхность его твердая. В этой зоне обитают специализированные организмы, которые прочно прикрепляются или прилипают к субстрату (как личинки веснянок и ручейников), или хорошие пловцы, способные плыть против течения (форель, дартер и т. д.).
2. Плесы: глубоководные участки с медленным течением, в результате чего ил и песок оседают на дно, образуя мягкий субстрат. Такие условия благоприятны для жизни роющих и плавающих животных, укореняющихся растений и на больших плесах — развития планктона.
Сообщества плесов крупных рек напоминают прудовые. В верховьях реки обычно вымывают породу, врезаясь в субстрат, в результате чего дно чаще бывает твердым. В нижнем течении реки взвесь обычно оседает, формируются заливные долины и дельта, которые часто бывают крайне плодородными. По химическому составу воды Ливингстон (1ач1пйз1опе, 1963)' подразделяет реки мира на два типа: 1) жестководные.
или карбонатные, реки, содержащие 100%о или более растворенных неорганических веществ, и 2) мягководные, или хлоридные, реки, где растворенных веществ менее 25%а. Химизм воды карбонатных рек определяется преимущественно выветриванпем скальных пород, а доминирующий фактор, определяющий химизм хлоридных рек,— атмосферные осадки. Еще один тип рек, характерный для теплых низменностей, — гумусовые, или «черные», реки с высокой конпентрацией растворенных органических веществ. Ряд превосходных исследований, проведенных преимущественно на рыбах, по энертетике пищевых цепей в реках был выполнен, например, Алленом (АПеп, 1951), Хортоном (Нотроп, 1961), Камминсом (Спташшз, 1974) и на р. Темзе Манном (Мапп, 1965).
Несмотря на малочисленность родников и источников и небольшое пространство, аанимаемое ими, изучение их чрезвычайно важно. Источники послужили объектом изучения целостных экосистем; к числу лучших исследований следует отнести исследования крупных известковых источников во Флориде (Н. Т. Обшп и сотрудники), маленьких холодных водников в Новой Англии (Теа1, ТШу) и горячих источниках в Иеллоустоне (Ът'1едег1, Вгоск и сотрудники). Заболоченные пресноводные участки (марши и болота) (рис.П. 12, А) Заболоченными участкамп называются лзобые пространства, которые хотя бы часть года покрыты пресной водой.
Почвы здесь насыщенны водой постоянно или на протяжении части года. Ключевой фактор, определяющий продуктивность и видовой состав 'Рис. П.12. Три пресноводных экосистемы. А. Болото; пресповодвый карго в папиональпом реаервате Сакраменто, шт. Калифорния, где в зарослях водной и полуводлой растительности находят убежища и обильный корм стаи диких гусей. В. Леитическая экосистема; природный пруд в воле степей з западной Канаде. В.
Логические экосистемы; слияние двух рек па севере Наго-Джерси. Водосбор реки, иаходящейся ввизу в центре фотографии, защищен травянистой и древесной растительностью; река, текущая слеза, загрязпена илом в результате плохого ведения сельского хозяйсззт уА и  — Бераггшепэ о1 1п1ег!ог, р1сп апб Ж11Й111е Бегт1се;  — УЛ. Бо11 СогжегтаИоп Зегг1се.) 282 Притожеиие этих сообществ, — гидропериод, т. е, периодичность колебаний уровня воды.
Роль потока воды как вклада в энергетику обсуждалась з гл. 3, равд. 3, и в гл. 5, равд. 4. Связь между продуктивностью и пщропериодом в заболоченных лесах была схематически показана на рис. 5.16. В соответствии с этим заболоченные»»естоооптания можно отнести к «экосистемам, импульсная стабильность которых обеспечивается колебаниями уровня воды» (как и морские литоральные и эстуарные экосистемы, гл. 8, равд. 7).
Болота представляют собой очень открытые системы; нх удобно классифицировать по степени связи либо с более глубокими водоемами, либо с наземными экосистемами, либо с теми и другимп вместе. 1. Речные болота, расположенные в низких депрессиях и заливных долинах, связанных с ренами.
Одни пз самых продуктивных природных экосистем — низинные лиственные леса в долинах больших рек и пресноводные литоральные марши вдоль низовьев больших равнинных рек у берега моря. 2. Озерные болота, которые соединены с озерами, прудами нлн каналами запруженных рек. Они периодически заполняются водой, когда ее уровень повышается в этих глубоководных водоемах.
3. Собственно болота — это верховые и низпнпые болота, марши, топи, сырые луга и временные пруды, встречающиеся в депрессиях, не связанных непосредственно с озерами и реками (хотя они и могут располагаться в речных старицах п занесенных ложах прудов или озер).
Такие болота широко разбросаны в ооластях бывшего оледенепия. Обычно они покрыты погруженными водными макрофитами, воздушными болотными растениями, кустарниками. Часто болота служат наиболее подходящими местообитаниями для размножения водоплава»ощих птиц п других ВОДНЫХ НЛИ ПОЛУВОДНЫХ ПОЗВОНОЧНЫХ. Хотя болота занимают лишь около 2»/» поверхности Земли, по существующим оценкам здесь содержится от 10 до 14",» углерода (Аппеп1апо, 1080). Некоторые болотные почвы содержат до 20»4 углерода по массе, а торфяник»» — еще болыпе. Дренирование таких почв и пх использование для нужд сельского хозяйства способствуют высвобождешпо в атмосферу больших количеств СОь что усугубляет»СО»-проблему» (гл.
4, равд. 4). Несмотря на малую площадь болот, аэробно-апаэробная стратпфпкацпя в болотных осадках (вк:почая солоповодные марши) очень важна, что обьясняется ролью, которую игра1от этн осадки в глобальных круговоротах серы, азота, фосфора и углерода (см. гт. 2, равд. 5). Важнейшие аспекты микробного разложения и возврата биогенных элементов в круговорот в болотных и мелководных морских осадках показаны на рис. П.13. Отношение человека к болотам коренным образом изменилось в 70-е годы, когда исследования экологов и экономистов выявили Кратное описание основных типов природных экосистем ьз.! 90 ! 'о ! ! Й со, а ск, паз,5.
Рис. П.!3. Иш!робное разложение к возврат биогенных элементов в болот. ных осадках. Четыре основных типа бактерий, осуществляющих процессы разложенпя в анаэробных условиях, возвращают в атмосферу в газообразной форне углерод, азот и серу. Фосфаты такнге превращаются из нерво. творимой формы (сульфиды) в растворимую и вновь становятся доступпымп ор!аннзмам.