Одум - Экология - т.2 (947507), страница 58
Текст из файла (страница 58)
П. 4) Широким поясом вытянулись через всю Северную Америку и Евразию области северных вечнозеленых лесов. Горные районы, занятые таким лесом, встречаются даже в тропиках. Доминирующая жизненная форма представлена здесь хвойными вечнозелеными деревьями, особенно елью, пихтой и сосной (Рюеа, АЫег, Ртпиз). На протяжении всего года в таких лесах царит густая тень, поэтому кустарниковый и травяной ярусы обычно развиты. слабо. Однако сплошной зеленый покров, содержащий хлорофилл,. сохраняется круглый год, и поэтому, несмотря на низкую температуру в течение половины года, для этого бпома характерен достаточно высокий уровень годовой продукции, Хвойные леса— самые крупные в мире поставщики лесоматериалов.
Хвои разлагается очень медленно, поэтому почва имеет характерный подзолистый профиль (см. рис. 5Л8). В почве обитает многочисленное население мелких животных, но крупных животных мало (по сравнению с почвамп листопадных лесов илн степей). Многие нз крупных травоядных позвоночных, таких, как лось, заяц-беляк и тетерев, зависят, по крайней мере частично, от развивающихся шнроколиственных сообществ. Семена хвойных служат важным. источником существования многих животных, таких, как белки., чижи, клесты. Как и в тундре, здесь сильно выражены сезонная периодичность и колебания численности многих популяций. Классический пример — циклы численности зайца-беляка п рыси (см. рпс. 6Л5). В хвойных лесах наблюдаются вспышки численности нсуков-короедов и насекомых-дефолиантов (пилпльщиков, почкоедов и т.
п.), особенно там, где в древостое доминируют всего один пли два вида. Такие вспышки, однако, как описано в гл. 6, равд. 5., являются частью непрерывного цикла развития, к которому адаптирована экосистема хвойного леса. Другой тип хвойного леса встречается вдоль западного побережья Северной Америки, от центральной Калифорнии до Аляски, где температуры выше, сезонные ее колебания относительно малы, а влажность очень высока. Эти леса, хотя в нпх и домпнпрутот хвойные, флористически совершенно отличаются от обычной северной тайги.
Следовательно, эти «дождевые леса умеренной зоны», как их часто называют, могут с достаточным основанием рассматриваться как отдельный тип биома. Гпс. П.4. Три типа хвойвых лесов. А. Высокогорпый лес ва елв Э~гельмаипа и пихты субальпийской в Колорадо. Обратите внимание ка мощный слой подстилки, который накапливается вследствие низких температур в длительного снежного периода. Ъ'. Ельник в шт. Айдахо с одной из осковьвых стадий развития — осинником.
Осевью листья осин становятся воло. псто-желтыми (светлые деревья слева и в цеитре фотографии). Краткое описание основных типов прпро1шыт окосигтем В. Пример влажного хвойного леса, который часто называют дождевым лесом умеренной зоны (ааловедник Олимпик, шт. Вашингтон). Обратите внимание на величину деревьев, пышный ковер папоротников и другит травянистых растений и епифнтные мхи, обрамляющие сучья деревыв (С разрешения службы леса США.) Этот лес достигает наиболыпего развития в районе ПьюджетСаунда, где доминируют в основном четыре вида — западная тсуга (Тала Йе1егор)гуИа), западная туя (ТЬи1а рйса1а), пихта великая (АЫез ягапг)1з) и лжетсуга (Рзеиг)о1зида Аоиб!азй). Последний вид преобладает в более сухих местообитаниях нлп субклимаксах влажных местообитаний.
Южнее произрастают нов лпчественпые секвойп Яедиоюа, а севернее — сптхинская ель Рбсгт з11сЪепз)з. В отличие от более сухих и более северных хвойных лесов в этом лесу всюду, куда проникает хоть немного света. хорошо развита растительность нижних ярусов, обильны мхи и другие влаголюбивые низшие растения. Эпифитные мхн представляют здесь экологический эквивалент эпифитных бромелигвых влаясных тропических лесов. Биомасса продуцентов в этом биоме огромна, н, как легко себе представить, продукция строевог; леса с единицы площади потенциально может быть о сень велике если поддерживать возобновление растений и круговороты биогенных элементов. Как и во всех экосистемах, где большой процент биогенных элементов связан в биомассе, существует серьез Рис.
П.б. Климатический, едафический и ппрогенный климаксы на востоко США. А. Девствевньш листопадный лес на вападе Северной Каролины— климатвчесюш климакс. Б. Эдафический климакс — болотистый лес камедного дерева (1уулаа) с бахромой впифитното еиспанското мхат ТИ1алог1а в ватопляемой долине реки Саванна. 257 Краткое описание основных типов природных экосистем В. Остатки пирогенного климаксного леса длиннохвойной сосны близ Томасвилла, шт. Джорджия. Использование частых контролируемых пожаров сохраняет открытый, парковый облик и предотвращает вторжение лиственных деревьев, не выносящих пожара.
яая опасность истощения этих ресурсов в будущем вследствие чрезмерной эксплуатации. Другие подразделения биома северных хвойных лесов, которые можно рассматривать как отдельные бпомы, — это леса карликовой сосны и можжевельника, или «карликовых хвойных», и леса желтой сосны, растущие на промежуточных высотах между степями и зоной елей в Колорадо, 10те, Пью-Мексико и Аризоне (см.
рис. П.11), Это в общем редколесья, в которых количество травянистых растений велико, особенно там, где пожары представляют собой естественный фактор окружающей среды. Листопадные леса умеренной эоны (рис. П. 5) Сообщества листопадных лесов занимают области с большим количеством равномерно распределенных осадков (750 — 1500 мм) и умеренной температурой, для которой характерны четкие сеаонные колебания.
Первоначальпо умеренные листопадные леса 17 заказ № паз Првложевяа покрывали весь восток Северной Америки, всю Европу, часть Ппонии, Австралии п апкыую оконечность 10жной Америки. Таким образом, бпомы листопадных лесов в большей степени изолированы друг от друга, чем тундра и северные хвойные леса.
Их видовой состав, несомненно, должен отражать эту степень изоляции. Поскольку в таких лесах деревья и кустарники в течение части года лишены листьев, контраст между зимой п летом очень велик. Травянистый и кустарниковый ярусы, а также почвенная биота развиты хорошо. Многие растения дают сочные мясистые плоды и орехи, например желуди нли буковые орешки. Животное население первоначальных лесов Северной Америки представлено виргинским оленем, медведем, серой и черной белкой, серой лисицей, рыжей рысьто и диной индейкой. Характерные мелкие птицы зрелых стадий — красноглазый виреон, большой американский дрозд, американская хохлатая синица, желтоголовая американская славка и несколько видов дятлов. Развитие листопадных лесов умеренной зоны представляет собой длительную сукцессню, которая рассматривалась в гл.
8, равд. 1 (см. табл. 8.2). Для ранних сукцессиопных стадий характерна растительпость переходных степей или залежей, па промежуточных стадиях часто выделяются сосны. Листопадные леса умеренной золы представляют собой наиболее важные биотическне области мира, так как именно в этих районах цивилизация достигла напбольшего развития. В результате этот бион сильно изменился под влиянием человеческой деятольностп, его большая часть замещена культурными сообществами илп сообществами лесных опушек.
Листопадные леса Северной Америки подразделяются на много важных типов, являющпхся разными климакснымп тппамп лесов. Вот некоторые пз ппх: буково-кленовый лес на севере центральных районов США: кленово-липовый лес в шт. Висконсин п Миннесота; дубово-гпкорновый лес в западных и южных штатах; дубове-каштановый лес Аппалачскпх гор (теперь это главным образом дубовый лес, так как каштан уничтожен паразитическим грибом); различные смешанныо мезофнтные леса Аппалачского плато; эдафпческий сосновый лес па юго-востоке прибрежной равнины, который сохраняется благодаря погкарам п бедной песчаной почве (на бедных почвах вечнозеленые леса обладают конкурентным преимуществом перед листопадными лесами).
Каждый пз зтпх типов леса ямсет свои отличительные черты, но мпогпо оргапвзмы, особенно крупные животные, распространены в пределах дву» илп более тппов (всвязуюшиеэ виды). Листопадные леса Западной Европы относительно бедны видами (исходное разнообразно снизилось в результате оледенения). Па- 269 Краткое оввсашю основных пшов врггродвых экосвствм против, смешанный мезофитный лес на юге Аппалачей (здесь не было оледенения) н сравнимые с ним леса Восточной Аз~и— самые богатые вндамн среди лесов умеренной зоны мира.
Степи умеренной зоны (рпс. П. 6) Степи умеренной зоны расположены там, где выпадает промежуточное между пустынями и лесами количество осадков (250— 750 мм); существование степей в этих условиях зависит от температуры, сезонного распределения осадков и влагоемкости почвы. Упоминавшггеся уже исследования в рамках МБП показали, что ключевым фактором здесь является влажность почвы, в частности потому, что она лимитирует микробное разложение и возврат в круговорот бпогенных элементов. Обширные степные пространства занимают внутренние части Евразийского и Североамериканского континентов, юг 10жной Америки (аргентинские пампасы) и Австралшо. В Северной Америке бион степей подразделяется (с востока на запад) на следующие зоны: высокотравные, смешанные, нпзкотравные и кустнсто-злаковые прерии. Вта зональпость определяется градиентом количества осадков, который одновременно является и градиентом уменьшения первичной продуктивности.
Ниже приводится перечень некоторых наиболее важных видов многолетников, сгруппированных по высоте надземных частей. 1. Высокие злаки (от 150 до 240 см) — бородач (Апг(городов дегагг)г), просо (Ратгит иггЬга1ит), индейская трава (Боуйаз1гит пигапз) и в низинах Б1гаг1гпа рес1гпа1а. 2. Средние злаки (от 60 до 120 см) — малый бородач (Апг(горо11оп зсорагшз), ковыль (Б1гра яраг1еа), спороболус (БрогоЬо1ия Ьегего1сргя), пырей (Айгорргогг ятг1Ьгг), тонконог (Кое1егга сггя1а1а), индейский рпс (Оггрворягя) и многие другие. 3. Низкие,злаки (от 15 до 45 см) — бнзонова трава (ВисЫое Иас1уг1оЫея), голубая грамова трава (Вои1е(оиа йгасг(гз), другие виды грамовой травы (Воизе(оиа зр.), интродуцированпыо пятгшк (Роа) и костер (Вготия вр.).